Favosieten

Favosieten zijn in Noord-Nederland de meest voorkomende zwerfsteenkoralen, zowel in de kalkrijke keileem in het Hondsruggebied als verkiezeld in Vroeg-Pleistocene rivierafzettingen. De vormenrijkdom van deze groep koralen is bijzonder groot. 

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

 De foto toont de doorsnede van een massieve, enigszins omgekeerd kegelvormige kolonie. De concentrische banden markeren groeistadia. Onbekend is of die te vertalen zijn naar een soort jaargelaagdheid

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

 Afhankelijk van het leefmilieu ontwikkelden favosieten uiteenlopende kolonievormen. In slibrijke, dynamische milieus vormden zij vaak halfbolvormige kolonies. De geelachtige vlekken markeren afgestorven kolonieoppervlakken, die naderhand weer door levend weefsel zijn gekoloniseerd. De wijze waarop dit bij tabulaten gebeurt is bijzonder en niet 'des koraals'.

Favosieten vormen doorgaans compacte kolonies.  Deze bestaan uit dicht opeengepakte en daardoor veelhoekige corallieten. Het kolonieoppervlak lijkt door de prismatische doorsneden van de corallieten op een fijn type bijenraat, vandaar de naam 'bijenraatkoraal' Op overlangse doorsnede doen de slanke, kantige corallieten bij verweerde favosieten aan bazaltzuiltjes denken. De oude naam ‘Favosites basaltiformis’ refereerde hieraan. De corallieten zijn door talrijke dwarsplaatjes (tabulae) onderverdeeld.

'Favosites basaltiformis' - Zwerfsteen van Groningen

 De veelhoekige doorsneden van de corallieten herinneren sterk aan doorsneden van basaltzuilen. Dit is de reden waarom men zwerfsteenfavosieten met een dergelijk uiterlijk zo noemde.

'Favosites basaltiformis' - Zwerfsteen van Groningen 

Kalkige favosieten verweren in de bovenste lagen van keileem-afzettingen vaak zodanig, dat de corallieten uitgeprepareerd worden. Hierdoor krijgen deze koralen een uiterlijk dat sterk aan dat van basaltzuilen doet denken. 

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Paddepoel, Groningen 

Bij paleofavosieten bevinden de poriën zich voornamelijk op de ribben van de corallieten. Op dwarsdoorsnede gezien is dat in de hoeken van de corallieten. Op de foto zijn de poriën zichtbaar als kleine cirkeltjes. Er zijn echter ook paleofavosieten bekend die in het bezit zijn van zowel hoek- als wandporiën. Eerder werden deze laatste ondergebracht in het genus 'Mesofavosites'. 

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Noorderplantsoen in Groningen

Bij favosites vinden we poriën uitsluitend op de wandjes van de corallieten. De poriën vormen enkelvoudige of meervoudige rijen. Op de foto zijn ze zichtbaar als kleine puntjes. Op dwarsdoorsnede merken we de wandporiën op als korte onderbrekingen in het wandverloop. 

Opvallend aan favosieten is dat de wanden van de corallieten geperforeerd zijn. Deze poriën zijn als kleine donkere puntjes in de corallietwanden goed op te merken, vooral bij verweerde zwerfsteenfavosieten. Ze zijn in alternerende rijen op de wanden geplaatst. Op dwarsdoorsneden zijn de poriën te herkennen aan de korte onderbrekingen in het wandverloop van de corallieten.

 

Op grond van de plaatsing van deze poriën onderscheidt men een aantal genera. Paleofavosites bezit vooral hoekporiën. Daarnaast kennen we ook paleofavosieten die naast hoekporiën ook wandporiën bezitten. Favosites bezit uitsluitend (veel) wandporiën, Priscosolenia daarentegen bezit hoekporiën en solenia *) en Multisolenia tenslotte bezit zeer veel in regelmatige rijen geplaatste solenia en hoekporiën.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van de Hereweg in Groningen 

De hoekporiën zijn met pijlen aangegeven. 

Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.) 

De wandporiën zijn met pijlen aangegeven. 

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van Groningen 

De veelhoekige doorsneden van de corallieten tonen op talrijke plaatsen gebogen wandjes, die deels doorlopen in die van de aangrenzende corallieten. Twee boogvormige wandjes tegenover elkaar markeren een solenium. 

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

De solenia vormen verticale rijen met 'rondjes'. Afhankelijk van hoe de solenia zijn aangesneden bezitten deze kleinere of grotere doorsneden.

* Poriën en solenia

De taxonomische waarde van poriën en solenia, wat betreft rangschikking en vorm, wordt door onderzoekers verschillend beoordeeld. Onderzoekingen van Stel (1975), Powell and Scrutton (1978) en Mõtus (2006) hebben aangetoond dat binnen de tabulaten, waaronder de Favositidae, een grote mate van variatie bestaat in kolonievorm, corallietgrootte, aantal, plaatsing en grootte van poriën en solenia. Hieruit blijkt dat solenia gezien moeten worden als aangepaste porievormen ten gevolge van kruislings tegenover elkaar geplaatste corallieten. Verschillende onderzoekers zijn van mening dat genera als Priscosolenia, Sparsisolenia en wellicht ook Multisolenia beter ondergebracht kunnen worden bij de paleofavosieten. 

Omwille van de herkenning van zwerfstenen en het afwijkende beeld bij Priscosolenia en Multisolenia wordt in deze bijdrage vastgehouden aan de wellicht verouderde indeling en naamgeving. Overigens is dit laatste bij zwerfsteenverzamelaars geen onbekend verschijnsel. Bij het benoemen van kristallijne zwerfstenen ontmoeten zwerfsteenverzamelaars vergelijkbare problemen. Om spraakverwarring en onbegrip bij collega-verzamelaars te vermijden wordt door de meesten aan verouderde namen vastgehouden. In veel gevallen is daar ook niets op tegen.

 

Paleofavosites

Een typische favosiet die als zwerfsteenkoraal vrij algemeen voorkomt. Paleofavosites kwam al voor in het Laat-Ordovicium, de overige favosieten zijn van Silurische ouderdom. Dit maakt begrijpelijk waarom lavendelblauwe favosieten in Vroeg-Pleistocene zandafzettingen op enkele uitzonderingen na allemaal paleofavosieten zijn. Deze verkiezelingen stammen uit inmiddels verdwenen Laat-Ordovicische kalksteenafzettingen in het Oostzee-gebied.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Wilsum (Dld.) 

Favosieten als lavendelblauwe verkiezeling komen vooral voor in het grind in zandzuigerijen in het oosten en noordoosten van ons land. Het zijn vrijwel altijd Laat-Ordovicische soorten. 

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Wilsum (Dld.) 

In overlangse richting zijn de corallieten onderverdeeld door  talrijke dwarsplaatjes (=tabulae). Bij Ordovicische paleofavosieten staan de tabulae op gemiddeld grotere afstanden van elkaar dan bij hun Silurische verwanten. De oorzaak daarvan is niet bekend.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Op de foto zijn talrijke hoekporiën zichtbaar. Ook zichtbaar zijn de spaarzame, korte septale stekeltjes, die zich op de binnenwanden van de corallieten bevinden. 

Bij favosieten is regelmatig sprake van dimorfisme. Op dwarsdoorsnede kunnen corallieten in twee groepen verdelen: relatief grote, 6-, 8- tot 10-wandige en daardoor rondachtige corallieten met daartussen een veelvoud aan normale, 3- tot 6- hoekige exemplaren. Op de foto hierboven is dit goed te zien.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Paddepoel in Groningen

Op overlangse doorsnede is te zien dat koralen van dit genus voornamelijk hoekporiën bezitten. Ze zijn steeds in verticale rijen ingeschakeld tussen twee aangrenzende corallieten. Aan dit exemplaar zijn op de binnenwanden korte kalkstekeltjes zichtbaar. Het zijn septale naalden, die bij tabulate koralen nooit kalkschotten vormen, zoals bij rugose koralen. 

Paleofavosites bezit uitsluitend prismatische corallieten. Poriën komen vooral voor in de hoeken van de corallieten, bij een aantal soorten soorten ook op de wanden. Sommige paleofavosieten tonen kenmerken die we in versterkte mate bij Pricosolenia zien, nl. groepjes van vier corallieten die kruislings tegenover elkaar staan. Deze corallieten zijn om en om door solenia met elkaar verbonden. De aanwezigheid van solenia veroorzaakt dat de corallieten op het kolonieoppervlak niet overal strak prismatische doorsneden bezitten, maar dat de wandjes hier en daar gebogen zijn en ietwat golvend verlopen (=meandroïd).

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Groningen 

Bij dit exemplaar valt op dat de grotere, rondachtige corallieten gevuld zijn met sediment en de omringende kleinere, veelhoekige corallieten niet. Dit en het opvallend verschil in grootte van de corallieten laat zich moeilijk rijmen met een interpretatie als koraal. Het verschijnsel treedt nog duidelijker op bij Favosites. 

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van de Hereweg in Groningen

Van enige afstand bekeken vallen de verschillen tussen Paleofavosites en Favosites grotendeels weg. Het determineren van deze koraalsoorten is zonder loep en ervaring niet goed mogelijk.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van de Violenstraat in Groningen 

Door verwering valt de binding tussen de afzonderlijke corallieten weg. Ze splijten langs hun gemeenschappelijk wandjes. Bij paleofavosieten zijn in tegenstelling tot favosieten geen poriën op de wanden van de corallieten zichtbaar.

Paleofavosites sp. - detail van zwerfsteen hiernaast

Poriën of aanduidingen daarvan zijn zichtbaar tussen twee aangrenzende corallieten en op de ribben ervan. Het enigszins geribbelde beeld van de corallieten duidt op de aanwezigheid van hoekporiën.

Tabulae zijn talrijk aanwezig, maar vooral bij de Ordovicische soorten staan deze gemiddeld op grotere afstand van elkaar dan bij Favosites. Ze zijn meest horizontaal in de corallieten geplaatst. Septale stekels zijn soms duidelijk aanwezig, maar ontbreken ook dikwijls. Op overlangse doorsnede is te zien dat de kalkstekeltjes schuin omhoog gericht zijn.

Paleofavosites kwam, zoals hierboven al vermeld, al voor in het Laat-Ordovicium. Bijzonder is dat Ordovicische paleofavosieten gemiddeld iets grotere corallietdoorsneden bezitten dan hun Silurische verwanten. Paleofavosites estonus en P. porkuniensis zijn soorten met bijzonder grote corallietdoorsneden (6-7mm). Beide zijn op grond hiervan ook als zwerfsteen te herkennen.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Groningen 

Het niet strak rechtlijnige wandverloop wordt veroorzaakt door hoekporiën. De tabulae zijn bij dit exemplaar op regelmatige, zeer korte afstand van elkaar in de corallieten geplaatst. Bij de meerderheid van de Laat-Ordovicische paleofavosieten staan de tabulae gemiddeld op grotere afstanden van elkaar. Bij lavendelblauwe verkiezelingen valt dit verschil goed te zien. 

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.) 

Overlangse doorsnede. Ook hier is aan het ietwat onregelmatige verloop van de corallietwanden te zien dat dit veroorzaakt wordt door de aanwezigheid van hoekporiën. Een dergelijk beeld ontbreekt bij Favosites.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Ook bij dit exemplaar is het typische grootteverschil tussen de corallieten goed zichtbaar. Tevens valt op dat in de grotere, rondachtige corallieten gemiddeld meer septale kalkstekeltjes op de wanden aanwezig zijn.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Paddepoel in Groningen 

Soortbegrenzingen zijn bij tabulate koralen moeilijk aan te geven. Typologisch, metrisch onderzoek levert uitsluitend vormsoorten op. Toch komen onder favosieten en paleofavosieten ongetwijfeld verschillende soorten voor. De paleofavosiet op de foto kenmerkt zich door gemiddeld zeer kleine corallietdoorsneden.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van de Hereweg in Groningen 

Op de foto is de deels afgesleten en verkiezelde onderzijde van een halfbolvorige kolonie van Paleofavosites te zien. Paleofavosieten vertonen meer dan favosieten secundaire verkiezelingsverschijnselen.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Groningen

De verkiezeling van paleofavosieten beperkt zich voornamelijk tot de buitendelen van de kolonies. De meer naar binnen gelegen delen bestaan uit kalk. 

Favosites

Is de meest voorkomende tabulate koraal in de keileem op de noordelijke Hondsrug. Evenals Paleofavosites is ook Favosites makkelijk aan zijn bijenraatstructuur te herkennen. Het voornaamste kenmerk van Favosites is echter de plaatsing van de poriën op de wanden van de corallieten. Hoekporiën komen bij deze koraal niet voor. Ook de tabulae zijn bij Favosites gemiddeld genomen dichter boven elkaar in de corallieten geplaatst.

Favosites staringii - Zwerfsteen van Groningen 

Een prachtige, grotendeels onbeschadigde kolonie, waaraan de typische bijenraatstructuur van de veelhoekige corallieten goed uitkomt. Favosieten worden daarom ook wel 'honingraatkoraal' genoemd.

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Favosieten vormen heel dikwijls massieve kolonies, die als zwerfsteen de lange reis van Estland naar Noord-Nederland vaak beter dan andere kalkstenen doorstaan hebben.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.) 

Bij deze verweerde zwerfsteen zijn de corallieten langs hun gemeenschappelijke wand van elkaar gescheiden, waardoor de talrijke wandporiën als kleine donkere puntjes zichtbaar worden. Wandporiën zijn kenmerkend voor Favosites.

 

Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

In de dunwandige corallieten zijn de wandporiën goed zichtbaar.

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

In de coralieten zijn de tabulae dicht boven elkaar geplaatst. De witte partijen zijn deels aangesneden corallietwanden met daarin talrijke poriën. Favosites bezit alleen wandporiën.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.) 

Van boven gezien hebben de corallieten stervormige doorsneden. Dit wordt veroorzaakt door talrijke septale stekels, die op de binnenwanden van de corallieten zijn geplaatst. 

Kolonies van Favosites zijn zeer variabel van vorm: massief, peervormig of halfbolvormig, naast vormen die meer discusachtig of onregelmatig afgeplat zijn met op het oppervlak knobbel- of zelfs korte takvormige uitwassen. Laminaire of korstvormige kolonies zijn evenmin zeldzaam. Groeivormen met takvormige uitstulpingen die bij Paleofavosites onbekend zijn, komen bij Favosites regelmatig voor. 

Favosites sp. - Zwerfsteen van Hortus, Haren (Gr.) 

Doorgezaagd exemplaar. De lichtkleurige strepen en vlekken zijn veroorzaakt door borende organismen. De koraalstructuur is op die plaatsen volledig weggeknaagd. 

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Doorgezaagd en geëtst, groot exemplaar. Favosites toont meer dan Paleofavosites een veelheid aan groeivormen en verschillende corallietstructuren. 

Favosites sp. -  Zwerfsteen van Haren (Gr.) 

Veel favosieten bezitten een onregelmatige kolonievorm met knobbel- en soms takvormige uitstulpingen op het oppervlak. Deze laatste zijn te herkennen aan de ronde, radiaalstralige,  structuren in de steen. 

Favosites sp. - Zwerfsteen van de Nieuwe Veelading in Groningen 

Hoogstwaarschijnlijk door milieufactoren beïnvloed, zijn deze onregelmatige, deels takvormige, kolonies van Favosites. Aan  sterk verweerde koraalkalken is deze takvorming vaak goed te zien.

Favosites hisingeri - Zwerfsteen van Groningen 

Deze soort kenmerkt zich door onregelmatige kolonies, waarbij de doorsneden van de corallieten pleksgewijs grote verschillen laten zien. 

De corallietdoorsneden zijn altijd veelhoekig. De wanden kunnen dun of juist iets verdikt zijn. In dit laatste geval zijn op de binnenwanden dikwijls septale stekels aanwezig. Evenals bij Paleofavosites komen bij Favosites soorten of typen voor, waarbij verspreid over het kolonieoppervlak, grotere, meer rondachtige corallieten voorkomen. Deze grotere corallieten zijn omringd door kleinere veelhoekige corallieten. Dit polymorfe karakter is bij enkele soorten zeer sterk ontwikkeld. Favosites oculiporoïdes en in mindere mate F. eichwaldi lijken daardoor van enige afstand wel op een heliolietes-koraal.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.) 

Bij dit exemplaar bezitten de corallieten dunne wanden en dicht opeen staande tabulae. De uitwaaierende corallieten worden op twee plaatsen onderbroken door streepvormige inschakelingen met geelbruin kalksediment. Op deze plaatsen zijn delen van het kolonieoppervlak afgestorven en vanuit de zijkant opnieuw gekoloniseerd. Dit verschijnsel treedt bij tabulaten relatief vaak op. De wijze waarop dit bij favosieten gebeurde is op zijn minst opmerkelijk.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Vooral bij Favosites zie je vaak in dezelfde zwerfsteen corallieten met relatief dikke wanden, naast groepjes die dit verschijnsel niet vertonen. Of dit soortkenmerken zijn is niet bekend. Een typologisch, metrisch onderzoek aan deze fossielen d.m.v. slijpplaatjes of peels kan daardoor heel verschillende meetwaarden opleveren, waardoor in één zwerfsteen soms twee 'soorten' onderscheiden kunnen worden.

Favosites eichwaldi - Zwerfsteen van Groningen 

Aan dit zwerfsteentje is het polymorfe karakter (=dimorfisme) van de corallieten bijzonder goed zichtbaar. Relatief dikwandige, hoekige corallieten wisselen af met koloniegedeelten waar sprake is van regelmatig verspreide, rondachtige corallieten met zowel dunne als relatief dikke wanden. De rondachtige corallieten zijn omgeven door kleinere, hoekige individuen. Het beeld op die plaatsen herinnert sterk aan dat van een helioliet of van sommige trepostomate bryozoën.

Favosites oculiporoïdes - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Bij deze soort wordt de tweedeling in vorm en -grootte van de corallieten in extreme mate getoond. Uit ervaring blijkt dat veel verzamelaars dergelijke favosieten tot de heliolieten rekenen. In hoeverre F. oculiporoïdes en F. eichwaldi aparte soorten vertegenwoordigen, is niet duidelijk. Tussen beide bestaan overgangen, hetgeen ook op de foto zichtbaar is. Links, aan de rand, zijn normale polygonale corallieten te zien. 

Favosites oculiporoïdes - detail van de zwerfsteen hiernaast

Niet alleen zijn de rondachtige corallieten anders van vorm dan die in de matrix eromheen, ook verschillen ze onderling in grootte. Het heeft er veel van dat het dimorfisme bij favosieten deels soortgebonden is, maar dat deze verschillen ook door de leefomstandigheden in het zeemilieu veroorzaakt kunnen zijn. Een dergelijk dimorfisme is onbekend bij recente koralen. Omdat de relatief grote, rondachtige corallieten onderling op regelmatige afstanden van elkaar staan, wordt de indruk gevestigd dat het hier wellicht om uitstroomopeningen gaat, misschien te vergelijken met de astrhorhizae en overeenkomstige structuren bij stromatoporen. Dit zou betekenen dat deze en andere favosieten in feite sponzen waren. Het laatste woord hierover is zeker niet gezegd.

De tabulae zijn dun, ze reiken van wand tot wand en verlopen meest horizontaal. Bij enkele soorten staan ze zeer dicht opeen. Bij sommige zwerfsteenvondsten zijn de tabulae zo gegroepeerd dat sprake is van zonering. Zones met dicht opeenstaande tabulae wisselen af met niveau’s waarin de dwarsplaatjes op iets grotere afstand van elkaar staan.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Groningen 

Tabulae zijn bij Favosites meest horizontaal in de corallieten geplaatst. Ook staan ze, meer dan bij Paleofavosites, dichter opeen. De talrijke kleine witte puntjes zijn doorsneden van kalkdoorntjes (septale naalden).

Favosites sp. - Zwerfsteen van Groningen 

Type favosiet met dunne corallietwanden. Het zou kunnen wijzen op een relatief snelle groei van de kolonie. 

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Aan koloniedoorsneden van favosieten is vaak een zonering te zien. Soms zijn de banden breed, soms ook veel smaller. Het is verleidelijk hierin een jaargelaagdheid te zien. Zolang niet duidelijk is of favosieten wel koralen waren, is duiding van deze gelaagdheid niet goed mogelijk. Wel is duidelijk dat de zonering op groeistadia duidt. In de donkere banden zijn de corallietwanden dunner dan op plaatsen waar de streping een lichtere tint heeft.

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Doorsnede door een betrekkelijk gaaf bewaard gebleven, halfbolvormige kolonie. De groeizones in dit exemplaar zijn duidelijk breder dan bij de favosiet op de vorige foto.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Skeletverdikkingen als gevolg van een trage of vertraagde groei veroorzaakten dat de corallietwanden dikker werden. Ook de tabulae staan veel dichter opeen. We zien skeletverdikkingen vooral optreden bij kolonies met knobbelvormige of met vingervormige uitwassen op het kolonieoppervlak.  

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Bij dit exemplaar vormen de skeletverdikkingen duidelijke, scherp afgebakende banden in het kalkskelet. In de lichtkleurige zones zijn de corallieten vrijwel geheel met door het organisme afgezette kalkmaterie dichtgelopen. Voor de koraalpoliepen beperkte de woonruimte op deze plaatsen zich tot een zeer ondiep schoteltje.

 

Een curieuze vondst

Bij Haren (Gr.) is in de keileem een klein, ca. 2,5cm groot, kogelrond exemplaar van Favosites gevonden. De aanwezigheid van wandporiën, maakt duidelijk dat het om favosites gaat. Bijzonder aan het fossiele koraaltje is dat, de ronde vorm oorspronkelijk moet zijn. Van afslijting als gevolg van het ijstransport is geen sprake. Rondom zijn de meeste corallietopeningen gevuld met grijsachtige mergelige kalk, die bij het schoonmaken enigszins kon worden weggeborsteld. Hierdoor werden de corallietwandjes duidelijker zichtbaar.

Bijzonder is dat het koraaltje geperforeerd is door een ca. 2mm breed kanaaltje. Het 'tunneltje' is zuiver rond en volkomen recht. Uit onderzoek blijkt dat het kanaaltje niet veroorzaakt is door een borend organisme. Eerder moet gedacht worden aan een vergelijkbaar verschijnsel dat veelvuldig optreedt bij het kogelronde kalksponsje  Porosphaera globularis uit het Laat-Krijt. Deze knikkersponsjes vertonen heel vaak een vergelijkbaar rond kanaaltje. Uit de ronde vorm van het favosietje uit Haren is af te leiden, dat het koraaltje zich om een of ander substraat of wierstengeltje, vrij van de zeebodem, heeft kunnen ontwikkelen. Een dergelijk voorbeeld is voor zover bekend niet eerder gevonden.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Het ronde koraaltje toont een centraal gelegen gaatje, dat de opening blijkt te zijn van een recht verlopend kanaaltje, dat door het hele fossiel loopt. Dit wijst er op dat deze favosiet vrij van de zeebodem heeft geleefd. Misschien vormde een wierstengel het substraat. 

Favosites sp.  detail met corallieten

 Uit de aanwezigheid van wandporiën blijkt dat we hier met een Favosites te maken hebben.

Porosphaera globularis is een kogelrond kalksponsje uit het Laat-Krijt (Campanien, Maastrichtien). De kleine knikkervormige fossieltjes bezitten heel vaak een centraal, doorlopend kanaaltje. Dit en de ronde vorm wijst op een leefwijze, vrij van de zeebodem.

Pricosolenia

Naast beide vorige zijn nog twee andere genera als zwerfsteen bekend: Priscosolenia en Multisolenia. De corallieten van beide genera bezitten zowel talrijke hoekporiën en solenia. Solenia zijn rondachtige kalkstructuurtje, die in wisselend aantal verticale rijen vormen tussen de corallieten. Bij Priscosolenia zijn solenia talrijk aanwezig. Vooral aan geëtste zwerfstenen zijn deze duidelijk te zien. 

Priscosolenia is makkelijk te herkennen. De corallieten zijn vrijwel even groot. Hoekporiën zijn duidelijk en veel aanwezig. Priscosolenia verschilt van Paleofavosites doordat de wanden van de prismatische corallieten op veel plaatsen gebogen zijn. Corallieten met afgeronde hoeken vormen vaak paren, die via een trechtervormige vernauwing met elkaar in verbinding staan. Deze trechtervormige corallietverbindingen zijn solenia op doorsnede.

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

De gelijkenis van het kalkskelet van Priscosolenia met sommige paleofavosieten is zo groot dat beide vermoedelijk tot hetzelfde genus en misschien zelfs wel tot dezelfde soort behoorden. Nieuw onderzoek aan de intraspecifieke variatie onder paleofavosieten moet daar meer duidelijkheid in brengen. De rol die zwerfstenen daarin kunnen spelen is jammer genoeg nihil.

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van Groningen 

Aan dit verweerde exemplaar vallen talrijke, in verticale rijen, geplaatste solenia duidelijk op. Solenia zijn gemodificeerde poriën die hun ontstaan te danken hebben aan een andere rangschikking van de corallieten.

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Door de kruislingse rangschikking van telkens vier corallieten zijn solenia gevormd. Ze vormen trechtervormige porieverbindingen tussen twee tegenover elkaar gelegen corallieten. Ruimtelijk hebben ze de vorm van kleine garenklosjes. De trechtervorm veroorzaakt op dwarsdoorsneden de eigenaardig gebogen corallietwandjes. Dit beeld noemt men 'meandroïd'. 

Priscosolenia sp. -  Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Priscosolenia bezitten een zeer gelijkmatige bouw. De corallieten zijn nagenoeg even groot, met in de woonbuisjes tabulae die op relatief grote afstand van elkaar staan. De talrijke solenia vormen verticale rijtjes met nulletjes.

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.) 

Op deze vergrote afbeelding zijn de ronde solenia duidelijk zichtbaar.

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen. 

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Op deze vergrote afbeelding zijn de ronde solenia duidelijk zichtbaar.

Verdieping

Wat zijn solenia?

Het is hierboven en in de inleiding al aangestipt, bij Priscosolenia en ook bij een aantal paleofavositen wijkt de geometrie van de corallieten plaatselijk af van het normale patroon. Naast de meest voorkomende rangschikking van drie corallieten als meest dichte pakking, vormen corallieten op verschillende plaatsen in de kolonie groepjes van vier. Bij Priscosolenia zijn deze corallietgroepjes zijn zeer talrijk aanwezig. Om en om zijn telkens twee tegenover elkaar gelegen corallieten met elkaar verbonden. Als gevolg hiervan is de afstand tussen deze beide coralllieten iets groter is dan bij een rangschikking van drie. Hierdoor ontstaan solenia. Om via hoekporiën verbinding met elkaar te houden, zijn de naar elkaar toegekeerde ribben van beide tegenover elkaar gelegen corallieten naar buiten uitgestulpt en trechtervormig met elkaar verbonden. Op doorsnede vormen beide uitgestulpte en verbonden hoekporiën een structuur die wel wat lijkt op een garenklosje. Afhankelijk van de plaats waar dit ‘garenklosje’ wordt doorsneden, zien we een smal of iets breder, rond structuurtje: het solenium. Solenia zijn dus niets anders dan in vorm aangepaste poriën, die om en om twee corallieten verbinden.

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

De rode stippen duiden telkens groepjes van vier corallieten aan, die in verticale richting om en om kruislings door solenia met elkaar verbonden zijn. De trechtervormige structuren in deze groepjes corallieten zijn solenia op doorsnede.

Bij sommige paleofavosieten zien we, hoewel in(veel) mindere mate, vergelijkbare rangschikkingen van vier corallieten. Deze groepjes komen verspreid voor tussen een meerderheid van prismatische corallieten. Goed beschouwd is Priscosolenia dus een paleofavosiet, met hoekporiën waarvan een deel door een andere rangschikking van de corallieten een gewijzigde vorm heeft.

 

Multisolenia

Is met zijn smalle, nauwelijks één millimeter grote corallieten duidelijk fijner gebouwd dan Priscosolenia. Bij Multisolenia zijn de corallieten vrijwel uitsluitend in groepjes van vier gerangschikt. De aanwezigheid van talrijke hoekporiën en solenia maakt dat de corallieten bij Multisolenia op doorsnede rondachtig of afgerond polygonaal zijn en daardoor een sterk gebogen, meandroïd verloop bezitten. Het bij vorige favosieten karakteristieke bijenraatpatroon is bij Multisolenia op dwarsdoorsnede daarom niet duidelijk aanwezig. 

Op overlangse doorsnede valt de strakke regelmaat op van parallel verlopende corallieten afgewisseld door talrijke verticale rijen met dicht boven elkaar geplaatste solenia. De parallele rangschikking van de corallieten en de verticale rijen solenia in de hele zwerfsteen is karakteristiek voor de soort Multisolenia tortuosaeformis. Al met al is Multisolenia een makkelijk herkenbare tabulaat.

Multisolenia cf. tortuosaeformis - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

De foto toont een deel van het kolonieoppervlak. Links een gedeelte met sterk meandroïde corallieten. Rechts is het oppervlak bedekt door mergelige kalk, waarop de incrustrerende tabulaat Aulopora repens aanwezig is.

Multisolenia cf. tortuosaeformis - vergroot beeld van de foto hiernaast 

Het zeer onregelmatige, bochte wandverloop bij Multisolenia wordt verzoorzaakt door zeer talrijke, relatief grote solenia.

Multisolenia cf. tortuosaeformis - Zwerfsteen van Groningen

De skeletstructuren laten zich bij Multisolenia ook na het etsen moeilijk zien. Duidelijk is dat de corallieten kleine doorsneden bezitten. Het oppervlak met zijn corallieten is door de talrijke solenia meandroïd van structuur.

Multisolenia cf. tortuosaeformis - Zwerfsteen van Groningen 

Op overlangse doorsnede valt de zeer regelmatige bouw van het kalkskelet op. De corallieten zijn allemaal even groot. De rijen met grote solenia tussen de corallieten bepalen het beeld van deze soort.

Multisolenia sp. - Zwerfsteen van Groningen 

Sommige multisolenia-soorten tonen overeenkomsten met Priscosolenia. Ze onderscheiden zich echter van deze door het sterk meandroïde corallietverloop. 

Multisolenia sp. - Zwerfsteen van Groningen 

Zijaanzicht met talrijke solenia. 

Syringolites

Is van enige afstand niet van een gewone favosiet te onderscheiden. Zwerfsteenvondsten van Syringolites tonen dicht opeengepakte corallieten, die net als bij Favosites polygonale doorsneden bezitten. Syringolites maakt een zeer gelijkmatige indruk doordat de corallieten vrijwel even groot zijn (maximaal tot 2,4 mm). Van dichtbij valt op dat de corallieten relatief dikke wanden bezitten, waarbij de gemeenschappelijk buitenwand in het midden als een smalle, ietwat donkerder getinte lijn te onderscheiden is. Er zijn zowel hoek- als wandporiën aanwezig. Opvallend en tegelijk karakteristiek zijn de trechtervormige tabulae, die als puntzakjes in elkaar steken. De naar onderen uitgestulpte tabulae vormen tezamen een smalle buisvormige structuur (tubule) die in de coralliet een enigszins kronkelend verloop heeft. Op dwarsdoorsnede vormen de tabulae kleine ringvormige figuurtjes in de corallieten. Opvallend is dat de tubules in de corallieten met hun opening naar wandporiën afbuigen. Vermoedelijk bestond via deze buisvormige structuur een (weefsel)verbinding met een naburige coralliet. De betekenis ervan is niet duidelijk.

Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van Groningen 

Verkiezeld exemplaar met in de corallietopeningen doorsneden van tubules.

Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van Groningen 

Onderzijde van het corallum. Zelfde zwerfsteen als op de foto hiernaast. 

Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van Groningen

Deze favosiet bezit relatief dikke wanden. De corallietwanden verlopen niet als bij de meeste favosieten recht, maar zijn ietwat kronkelig. De smalle, donkere lijn in het midden van de wandjes is de gemeenschappelijke buitenwand van twee aangrenzende corallieten. De gebogen lijntjes in de corallietruimte zijn tabulae. 

Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Het kenmerkende beeld van Syringolites wordt veroorzaakt door  sterk trechtervormig naar onderen uitgestulpte tabulae. Het ondereinde van de tabulae is open en vergroeid met die daaronder. Zo wordt in de corallieten een smal, kronkelend buisje (tubule) gevormd, die te vergelijken is met die van Syringopora. 

Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Over het midden loopt een zone met corallieten met talrijke, relatief dikke septale kalkstekeltjes. 

Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Overlangse doorsnede door de kolonie. 

Syringolites kunthianus - vergroot beeld van de zwerfsteen hiernaast 

De trechtervormig naar onderen uitgestulpte tabulae vormen in sommige corallieten over een tamelijk lang traject duidelijk zichtbare tubules. 

Syringolites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

In sommige corallieten verlopen de tabulae min of meer horizontaal, alsof de tubule afwezig is. Dit is slechts schijn. Door het kronkelende verloop van het smalle buisje is deze op het zaagvlak of verdwenen of ligt 'achter de horizon'. 

Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

In de met kalk opgevulde corallieten zijn kleine cirkelvormige doorsneden te zien van tubules. 

Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Van Syringolites is slecht één soort beschreven. Deze koraal maakt een zeer gelijkmatige indruk, hooguit loopt de gemiddelde doorsnede van de corallieten in de gevonden zwerfstenen iets uiteen. 

Op de foto is te zien dat Syringolites talrijke poriën bezit, zowel op de wanden als in de hoeken van de corallieten.

Op de binnenwanden van de corallieten zijn septale stekeltjes aanwezig. Deze komen ook dikwijls op de tabulae voor. Bij geëtste exemplaren is dit met de loep makkelijk vast te stellen.

Syringolites kunthianus - Lickershamn, Gotland, Zweden 

Zijaanzicht van een compleet, onregelmatig gevormd corallum. De onregelmatige bouw wijst op de afsterving van delen van het kolonieoppervlak. Hergroei vond bij favosieten plaats vanuit het omringende levende weefsel. Bijzonder is dat herkolonisatie van afgestorven kolonie-oppervlakken vooral in horizontale richting plaats vond. Verticale groei kwam pas op de tweede plaats en vond ook niet altijd plaats.

Syringolites kunthianus -  Lickershamn, Gorland, Zweden

Zijaanzicht met trechtervormig naar onderen doorgebogen tabulae en tubules. Zelfde kolonie als op de foto hiernaast.