Halysieten

Halysieten vormen een bijzonder aantrekkelijke groep fossiele tabulate koralen. Deels komt dit door hun zeldzaamheid, deels ook door de bijzondere rangschikking van de corallieten. Met elkaar vormen deze fraaie kettingstructuren, die zich op het oppervlak van de zwerfstenen aftekenen. Bij fossielenverzamelaars staan deze fossiele koralen bekend als 'kettingkoralen'.

De ruimtelijke rangschikking van de corallieten in kettingen bij halysieten, is uniek onder Paleozoïsche koralen. De kettingen worden gevormd door corallieten die alleen zijdelings met elkaar vergroeid zijn. Overlangs gezien vormen de kettingrijen wisselend lange, gebogen palissaden. Aan het oppervlak van zwerfstenen, dus op dwarsdoorsnede, vormen de met elkaar vergroeide palissaden korte of iets langere, gebogen kettingen. 

Catenipora sp.- Zwerfsteen van Groningen

De kettingkoraal in deze kalksteen is een voorbeeld van een astogenetisch jonge kolonie met relatief lange kettingen en langwerpige lagunae.

Catenipora sp. -Zwerfsteen van Groningen 

Catenipora was al in het Ordovicium aanwezig, in tegenstelling tot Halysites en Cystihalysites. Op de foto is een geheel verkiezeld koloniefragment te zien met korte kettingen die, met elkaar vergroeid, een regelmatige netstructuur bezitten.

Halysites sp. -Zwerfsteen van Groningen 

Op het verweerde kalksteenoppervlak steken de kettingen iets boven het zwerfsteenoppervlak uit. Hierdoor is goed te zien dat de corallieten zijdelings met elkaar zijn vergroeid, waarbij ze een soort palissade-achtige structuur vormen.

 

Halysites sp. -Zwerfsteen van Groningen

Halysieten zijn van Silurische ouderdom. Zwerfstenen ervan zijn bij uitzondering verkiezeld. Bij het exemplaar op de foto zijn de kettingen uitgeprepareerd. De kalksteenvulling van de lagunae is verdwenen. Het fossiel is door zijn zwerfsteenvorm noodgedwongen in omgekeerde positie gefotografeerd.

Verschillende onderzoekers hechten taxonomische waarde aan vorm en grootte van de kettingen en aan de ruimten (= lagunae) die ze omsluiten. Dat deze lagunae in taxonomisch opzicht van twijfelachtige waarde zijn, blijkt wel uit de groei-ontwikkeling van een kettingkoraal. Bij ontogenetisch juveniele kolonies vormen de corallieten relatief lange kettingen, waardoor de omsloten lagunae groot en langwerpig van vorm zijn. Naar mate de kolonie groter wordt, worden de kettingrijen korter, met als gevolg kleinere en meer gedrongen lagunae. Verder is het niet onaannemelijk dat een meer of minder wijdmazige kettingstructuur bij kettingkoralen afhankelijk is geweest van de groeiomstandigheden in het leefgebied. 

Halysites sp. -Hemse Beds, Djupvik/Blahall, Gotland, Zweden 

In de blauwgrijze kalkmergels van Djupvik/Blahall zijn op een paar niveau's biostromen ontwikkeld, waarin naast veel heliolieten ook talrijke halysieten voorkomen. Beide organismen waren goed bestand tegen een hoge slibbelasting. De door kettingen omsloten lagunae fungeerden als dumpplaatsen voor slibdeeltjes die op het levende weefsel, dat de kettingen bedekte, neerdaalden. 

Catenipora sp. -Hjänsklint, Gotland, Zweden

In mergelige afzettingen langs de westkust van Gotland zijn talloze catenipora's te vinden. Deze koralen ontwikkelden in slibrijke milieus typische half- tot bolvormige kolonies.

Uit onderzoek op de Oostzee-eilanden Gotland en Saarema blijkt dat de Halysieten aangepast waren aan een omgeving met een relatief hoge slibbelasting. De koralen leefden in troebel water, waarin van tijd tot tijd veel slibdeeltjes aanwezig waren. Het is bekend dat troebelwatermilieus voor koralen eigenlijk vijandige leefomgevingen zijn, maar voor veel tabulaten gold dit blijkbaar niet. Ook van heliolieten en syringopora's is bekend dat ze zeer slibtolerant waren. Bij de halysieten fungeerden de open ruimtes (lagunae) tussen de kettingen als dumpplaatsen voor de talrijke slibdeeltjes waarmee het organisme voortdurend geconfronteerd werd. 

Halysites sp. -Zwerfsteen van Groningen 

Op de foto is de onderzijde van een deels uitverweerde kettingstructuur te zien van een astogenetisch jonge kolonie. In dit stadium is de netstructuur van de vergroeide kettingen nog onregelmatig en zeer open van structuur. 

Catenipora sp. -Zwerfsteen van Groningen

Bovenzijde van een astogenetisch jonge kolonie met een nog zeer open structuur. Op talrijke plaatsen zijn de ontwikkelde kettingen nog niet met elkaar vergroeid. Catenipora verschilt van Halysites doordat bij deze laatste tussen twee aangrenzende corallieten een smal tussenbuisje (tubule of mesocoralliet) is ingeschakeld. Bij catenipora's ontbreekt deze tubule.

Vorm- en patroonwisselingen van kettingen en lagunae herkennen we ook in zwerfsteenhalysieten. De variatie die daarin getoond wordt is bijzonder groot. Bij het determineren van zwerfsteenvondsten of in situ verzameld materiaal op de Oostzee-eilanden kunnen we ons daarom het beste alleen bij de geslachtsnaam houden, een enkele uitzondering misschien daargelaten.

 

Eocatenipora

Komt uitsluitend in het Ordovicium voor. De corallieten zijn op doorsnede rondachtig, ovaal tot afgerond hoekig. Septale stekels ontbreken. Eocatenipora vormt korte en langere, slingerend verlopende kettingen, die los van elkaar in kalksteen zijn ingebed. De kettingen vormen dus geen netwerk. Het aantal ‘schakels’ (= corallieten) per ketting varieert sterk (van twee tot meer dan twintig). De vraag die hierbij opkomt is of de losse kettingen van Eocatenipora een primair kenmerk waren of dat het fragmenten zijn van kolonies die door weersomstandigheden of erosie in het leefmilieu uiteen geslagen zijn.

Hier valt tegenin te brengen dat sommige kettingen bij Eocatenipora wel erg lang en slingerend gebogen zijn om onderdeel te zijn geweest van een netvormige kolonie. De lagunae waren in dat geval niet alleen groot, ook de vorm ervan zou bijzonder zijn geweest.

Eocatenipora sp. -Zwerfsteen van Groningen 

Deze soort kwam uitsluitend in het Laat-Ordovicium voor. De afzonderlijke kettingen zijn relatief lang en slingerend gebogen. De kettingen maken weinig contact met elkaar.

Eocatenipora sp. -Zwerfsteen van Groningen

De kettingen van Eocatenipora zijn in vrijwel alle gevallen verkiezeld. Dit betreft vaak alleen de wanden van de corallieten. Op de foto kleuren die als gevolg daarvan wit.

 

Eocatenipora sp. -Zwerfsteen van Groningen 

Eocatenipora sp. -Zwerfsteen van Groningen

Jammer is dat de meeste eocatenipora's in zwerfstenen gedeeltelijk verkiezeld zijn. Het herkennen wordt er daardoor niet makkelijker op, waar nog bij komt dat het etsen met zuur door de verkiezelingsverschijnselen vaak onbevredigende resultaten geeft.

 

Catenipora

Catenipora is onder zwerfsteen-halysieten het talrijkst vertegenwoordigd. In de meeste gevallen betreft het kleine zwerfsteentjes, grotere coralla zijn een stuk zeldzamer. De variatie in corallietdoorsneden is bij Catenipora erg groot. Deels zullen deze verschillen soortspecifiek zijn geweest, deels zullen het intraspecifieke variaties zijn. Over het algemeen zijn de corallieten bij Catenipora kleiner dan bij de andere kettingkoralen. Op doorsnede zijn de corallieten rondachtig, ellipsvormig of hoekig-elliptisch.

Catenipora maxima -Zwerfsteen van Gieten (N33) 

Er is onder noordelijke kalkstenen maar één soort Catenipora bekend met relatief grote corallietdoorsneden. Deze soort is heel toepasselijk Catenipora maxima genoemd. Zolang de intraspecifieke variatie onder tabulate koraalsoorten niet goed onderzocht is, moet bovenstaande naam gezien worden als een vormsoort.

De meest fijngebouwde kettingkoralen komen alleen bij Catenipora voor. Desondanks is van Catenipora een soort beschreven (C. maxima) met coralietdoorsneden tot ca. 4 mm! Vinden we zo'n type dan is herkenning niet moeilijk. Of de grootteverschillen van de corallieten in zwerfstenen op evenzovele soorten wijst, valt zeer te betwijfelen. De soortspecifieke variatie onder de halysieten is vrij groot, waar nog bij komt dat beperkingen die het leefmilieu het organisme oplegde van invloed zullen zijn geweest op de uiteindelijke vorm van de kolonie en de rangschikking en doorsnede van de corallieten.

Catenipora sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen 

Meer dan bij Halysites komen van Catenipora typen voor met kleine tot zeer kleine corallieten. 

Catenipora sp. -Zelfde zwerfsteen in zijaanzicht

Bij Catenipora's ontbreekt het karakteristieke buisje (mesocoralliet) tussen twee aangrenzende corallieten. 

Catenipora sp. -Zwerfsteen van Groningen

Astogenetisch volgroeide kolonies van Catenipora bezitten een zeer regelmatige netstructuur. Op basis van de gemiddelde vorm van de lagunae zijn in het verleden diverse soorten opgesteld. Een 'soort' met korte, zeer regelmatig ontwikkelde lagunae staat bekend als C. escharoïdes. 

Catenipora sp. -Detail van een zwerfsteen van Groningen

De kleine corallieten bezitten relatief dikke wanden. Op de binnenwanden zijn korte, duidelijk ontwikkelde septale stekels aanwezig. 

Bij Catenipora zijn de corallieten met hun vrij dikke wanden direct zijdelings met elkaar vergroeid. Een smal tussenbuisje (=tubule of mesocoralliet) zoals bij Halysites en Cystihalysites ontbreekt. Daarmee is Catenipora met de loep of binoculair niet moeilijk van de andere halysieten te onderscheiden. Aan dwarsdoorsneden is de aan- of afwezigheid van tubules niet moeilijk vast te stellen.

De binnenwanden van de corallieten zijn vooral bij de fijner gebouwde catenipora's bezet met talrijke septale stekels of septale richels. De stekeltjes zijn in 12 verticale rijen op de binnenwanden geplaatst.

Catenipora sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Bij deze kolonie ontbreken verkiezelingsverschijnselen. Dit exemplaar bezit een zeer regelmatige netstructuur. De vormen van de lagunae komen overeen met die van Catenipora escharoïdes. 

Catenipora sp. -Detail van de zwerfsteen hiernaast 

De ovale corallieten bezitten dikke wanden en dragen aan de binnenzijde talrijke korte stekeltjes. 

Catenipora sp. -Zwerfsteen van Groningen

Een Catenipora-type met extreem kleine corallieten. 

Catenipora sp. -Zwerfsteen van Groningen 

Zijaanzicht koloniefragment.

Catenipora sp. -Zwerfsteen van Groningen

Catenipora sp. -Zwerfsteen van Groningen 

Verkiezeld koraalfragment van het 'escharoïdes-type'. 

Halysites

Halysites is de kettingkoraal bij uitstek. De kolonies zijn doorgaans regelmatig van bouw en bezitten een fraaie, duidelijke netstructuur van vergroeide kettingen. De corallieten zijn op doorsnede ovaal, afgerond hoekig of zelfs ietwat gedrongen waardoor ze rondachtig van vorm zijn. Bovendien bezitten de corallieten gemiddeld grotere doorsneden dan bij Catenipora.

Halysites sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Halysites sp. -detail van zwerfsteen hiernaast 

De corallieten zijn minder ovaal op doorsnede dan bij Catenipora. Septale stekels ontbreken veelal. Tussen de aangrenzende corallieten zijn smalle mesocorallieten aanwezig. 

Halysites sp. -Detail van de zwerfsteen hierboven 

Halysites sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

De corallieten bevatten talrijke, ietwat concaaf naar onderen doorgebogen tabulae. Op een aantal plaatsen zijn de smalle, door dwarsbodems (diafragms's) onderverdeelde mesocorallieten zichtbaar. 

Het voornaamste verschil met Catenipora is de aanwezigheid van coenenchym in de vorm van een smal buisje (=tubule) dat telkens tussen twee corallieten is ingeschakeld. Overigens worden deze tubules in talrijke publicaties 'mesocorallieten' genoemd. De tubules zijn door talrijke, dicht opeen staande dwarsplaatjes (=diafragma’s) onderverdeeld. De wanden van de corallieten bij Halysites kunnen relatief dun zijn, maar meestal zijn ze vrij dik. In de corallieten zijn talrijke horizontale of alternerend geplaatste tabulae aanwezig.

Septale naalden zijn onduidelijk of ontbreken. Ze zijn nog het duidelijkst zichtbaar bij typen met dikke corallietwanden. Een gevolg van dikke corallietwanden bij Halysites is dat de aanwezigheid van tubules daardoor soms niet opgemerkt wordt. De functie van de tubules is niet bekend. 

Halysites sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Halysites sp. -Zwerfsteen van Groningen

Cystihalysites

Dit is een bijzonder fraaie, 'open' gebouwde halysiet met relatief grote, doorgaans dunwandige corallieten. De open bouw heeft betrekking op de gemiddeld grotere lengte van de kettingen en de lagunae. De vorm van de coralieten is ovaal, ronde corallietdoorsneden zijn tot dusver onder de zwerfsteenvondsten niet aangetroffen.

Zwerfstenen van Cystihalisites worden door verzamelaars in de meeste gevallen voor Halysites gehouden, omdat ook bij deze een tubule aanwezig is. Het verschil met Halysites is dat de tubules bij Cystihalysites geen echt buisje vormen, maar dat sprake is van een smalle, buisvormige stapeling van kleine convexe kalkblaasjes tussen twee corallieten. Zwerfstenen van Cystihalysites zijn hieraan direct te herkennen. De corallieten bevatten doorgaans geen of zeer weinig septale stekels.

Cystihalysites sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Deze halysiet bezit een zeer regelmatige bouw met relatief grote corallieten. Het is de jongste kettingkoraal die uit het Siluur bekend is. 

Cystihalysites sp. -Zijaanzicht van de zwerfsteen hiernaast

Tussen aangrenzende corallieten is een soort tussenbuisje ingeschakeld, dat uit boven elkaar geplaatste, kleine, sterk convex gebogen, blaasjes bestaat.

Cystihalysites sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Cystihalysites sp. -Detail van de zwerfsteen hiernaast

In kalkrijke keileemafzettingen van de noordelijke Hondsrug in Drenthe zijn zwerfsteentjes van Cystihalysites niet zeldzaam. Bijzonder is dat vertegenwoordigers van dit genus tot voor kort in afzettingen op het Zweedse Oostzee-eiland Gotland onbekend waren.

Hexismia

Is een bijzonder gebouwde kettingkorasal met een karakteristiek uiterlijk. De kettingrijen zijn samengesteld uit één enkele of hooguit twee corallieten. De corallieten staan daardoor met weinig tussenruimte dicht opeengepakt. Het gevolg hiervan is dat de lagunae kleiner zijn dan de corallieten zelf en nauwelijks als zodanig zijn op te merken. De corallieten zijn direct met elkaar verbonden of door middel van tubules. Deze laatste zijn onderverdeeld door convex gebogen diafragma's, die overigens ook kunnen ontbreken.

Hexismia sp. -Zwerfsteen van Groningen

Deze koraalsoort bezit een karakteristiek uiterlijk, waardoor verwisseling met andere soorten vrijwel uitgesloten is. 

Hexismia sp. -Detail van de zwerfsteen hiernaast