Heliolieten

Heliolieten worden door velen beschouwd als een apart staande groep koralen. Of deze  koralen wel tot de tabulaten gerekend moeten worden, is onderwerp van discussie.  Heliolieten komen wereldwijd voor vanaf het Midden-Ordovicium tot in het Devoon. Het meest bekend is de Silurische Heliolites interstinctus en zijn Devonische pendant Heliolites porosus. Met hun ronde corallieten, die ingebed zijn in een fijnmazig tussenweefsel  (=coenenchym) refereren zij het sterkst aan het beeld dat men heeft van koralen.  

Heliolieten bezitten in het algemeen massieve, vaak afgeplat ronde tot halfbolvormige en soms zelfs omgekeerd kegelvormige kolonies. De onderzijde van de kolonies is vaak vlak met een sterk concentrisch gerimpelde epitheca, die qua uiterlijk sterke overeenkomsten vertoont met die bij stromatoporen en trepostomate bryozoën.

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van Groningen

Van deze tabulate koraalsoort zijn vooral compacte, massieve kolonievormen bekend. Vaak zijn de coralla knol- of halfbolvormig. De bolle vorm van heliolieten wijst op een leefwijze in warm zeewater met een tamelijk hoge slibbelasting.

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Deze helioliet heeft de lange reis naar haren betrekkelijk ongeschonden doorgemaakt. De kolonie is omgekeerd kegelvormig met een bolvormig oppervlak. De rimpels aan de buitenzijde markeren groeistadia. 

Het coenenchym bij Heliolites interstinctus bestaat uit dicht opeengepakte smalle buisjes (=tubuli) die op dwarsdoorsnede veelhoekig zijn. De tubuli zijn door talrijke dwarsplaatjes (=diafragma’s) onderverdeeld; de wandjes bezitten geen poriën. Genera als Propora bezitten een type coenenchym dat niet uit buisjes bestaat, maar opgebouwd is uit alternerend gestapelde, convexe kalkblaasjes. Plasmopora bezit een coenenchym-type dat een tussenpositie inneemt tussen dat van Heliolites en Propora; het bestaat voornamelijk uit onregelmatige tubuli die op meerdere plaatsen in de kolonie blaasvormig van karakter zijn.

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Coralla van H.interstinctus zijn samengesteld uit buisvormige corallieten, die op enige afstand van elkaar staan. De ruimte tussen de woonbuizen is opgevuld met een fijnmazig kalkweefsel, dat uit kleine buisjes bestaat (=tubules). Dit noemt men coenenchym. 

Propora conferta - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Propora wordt samengesteld uit een aantal soorten, waarbij het coenenchym uit kleine cysten (=blaasjes) bestaat. Deze zijn altenerend boven elkaar geplaatst. 

Plasmopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Het coenenchym bij Plasmopora is onregelmatig van structuur. Soms zien we een afwisseling van onregelmatig verlopende tubules en blaasvormig coenenchym.

Op grond van het aantal, vorm en bouw van de corallieten en de structuur van het coenenchym onderscheidt men onder de heliolieten een groot aantal genera en soorten. De variaties in skeletstructuren, ook binnen dezelfde soort, doen vermoeden dat ecologische omstandigheden in het leefgebied een flinke stempel op vorm en structuur van de koraalkolonies hebben gedrukt. Zeker is dat een aantal beschreven ‘soorten’ moeten worden opgevat als ecotypen van dezelfde soort. De aan- of afwezigheid van septale stekels in de corallieten is veelal hieraan gekoppeld.

Protoheliolites

Een makkelijk herkenbare helioliet, die qua skeletbouw vaak eerder aan een favosiet doet denken dan aan een helioliet. Protoheliolites is van Laat-Ordovicische ouderdom. Keileemvondsten van deze soort zijn zeldzaam, veel zeldzamer dan hun verkiezelde pendanten in Vroeg-Pleistoceen grind. Protoheliolites werd eerder Proheliolites genoemd. Zwerfsteentjes van deze koraal uit de keileem van de noordelijke Hondsrug zijn vaak geheel of gedeeltelijk verkiezeld, een euvel overigens dat bij Ordovicische koralen uit keileemafzettingen vaak voorkomt.

Protoheliolites dubius - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Protoheliolites is een Laat-Ordovicische helioliet. In veel gevallen zijn de koralen geheel of gedeeltelijk verkiezeld. In sterk verkiezelde toestand laat de detailering van de koraalstructuur steken vallen.

Protoheliolites dubius - Zwerfsteen van het Engels kamp in Groningen

Het corallum van deze soort is smanegesteld uit zeer smalle corallieten. Meestal staan deze zo dicht opeen dat ze elkaar raken. Hierdoor nemen de corallieten veelhoekige doorsneden aan. De gelijkenis met een fijngebouwde favosiet is dan groot. In de meeste vondsten zijn ook groepjes corallieten zichtbaar met ronde doorsneden. het aanwezige coenenchym vormt op die plaatsen zeer smalle tubules die onderverdeeld zijn door talloze dwarsplaatjes (=diafragma).

De in aanleg cylindrische corallieten staan bij Protoheliolites zo dicht opeen dat ze elkaar vaak aan alle zijden raken. Op doorsnede zijn ze daarom polygonaal. Daarnaast zijn in sommige zwerfstenen op enkele kleine plaatsen ook zuiver ronde corallieten te onderscheiden. De corallieten worden door talrijke op regelmatige afstanden van elkaar geplaatste, horizontale tabulae onderverdeeld.

Door de dichte corallietpakking is coenenchym vrijwel afwezig. Waar het wel aanwezig is bestaat het uit smalle buisvormige tubules, die door dicht opeenstaande diafragma’s zijn onderverdeeld.

Protoheliolietes dubius - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Dit exemplaar is deels verkiezeld. Waar dit niet het geval is, is duidelijk zichtbaar dat de meerderheid van de corallieten rond doorsneden toont. Tussen deze zijn kleine hoekige tubules aanwezig.

 

Protoheliolites dubius - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Door de dichte pakking van de corallieten is de gelijkenis met een favosiet groot. De rangschikking waarbij corallieten elkaar aan alle zijden raken en daardoor veelhoekig worden, noemt men ceroïd.

Protoheliolites dubius - Zwerfsteen van Groningen

Met pijltjes zijn de zeer smalle tubules van het coenenchym aangegeven. Door de aanwezigheid van korte kalklijstjes op de binnenwand van de coralieten, bezitten deze op doorsnede plaatselijk een gekarteld uiterlijk.

Van dichtbij bekeken valt op dat de omtrek van de corallieten enigszins gekarteld is. Dit wordt veroorzaakt door de aanwezigheid van korte septale kalklijsten op de binnenwanden van de corallieten. Bij verkiezelde exemplaren is goed te zien dat deze lijsten de corallieten op overlangse doorsnede een fijn gestreept uiterlijk verlenen. Daarnaast is de wijze van verkiezeling vaak oorzaak dat de smalle ruimten tussen de septale richels langs de binnenrand zich als poriën voordoen.

 

Derivatolites parvistella

Ook Derivatolites is van Ordovicische ouderdom. Het is een helioliet die door veel verzamelaars niet herkend wordt als koraal en al helemaal niet als een helioliet. Vondsten zijn vaak zwaar verkiezeld, hebben knollige, massieve vormen en zijn doorgaans witachtig van kleur door verdikking van de skeletelementen. Dit alles maakt dat de zeer fijne skeletstructuur, die deze helioliet kenmerkt, zonder loep nauwelijks zichtbaar is. Zwerfsteenexemplaren worden vaak voor stromatoporen gehouden. 

Derivatolites parvistella - Zwerfsteen van Groningen

De massieve of kort takvormige kolonies bezitten een zeer fijne skeletstructuur. Pas onder de loep of met een binoculair blijkt dat het een helioliet is. Kleine stervormige, doorgaans op grote afstand geplaatste corallieten, zijn ingebed in een dichte massa smalle tubules.

Derivatolites parvistella - Zwerfsteen van Groningen

Zwerfstenen van Derivatolites zijn aan de buitenzijde doorgaans (zwaar) verkiezeld. In sommige gevallen, zoals hierboven, is hierin de fijne koraalstructuur nog goed zichtbaar. Derivatolites wordt heel vaak door gemis aan duidelijke structuur voor een stromatopoor gehouden.

Het kolonieoppervlak van Derivatolites is fijn gepuncteerd met op regelmatige afstanden zeer kleine ronde, stervormige corallieten. De doorsnede van deze laatste is ca. een halve millimeter. De geringe grootte van de corallieten en hun stervorm maakt dat deze zelfs met de loep met moeite te zien zijn. Tabulae zijn meest horizontaal, maar zijn onduidelijk aanwezig.

Het coenenchym bestaat uit een dichte massa zeer smalle tubules met polygonale doorsneden. De buisjes zijn door talloze horizontale diafragma’s onderverdeeld.

Derivatolites parvistella - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

De gelijkenis van dit kalkige exemplaar met een stromatopoor is groot. 

Derivatolites parvistella - Zwerfsteen van Groningen

De verspreid aanwezige, ronde doorsneden op het kolonieoppervlak lijken op doorsneden van met sediment gevulde corallieten. Hierdoor is de gelijkenis van deze zwerfsteen met een Heliolites interstinctus vrij groot. De ronde doorsneden markeren echter buisvormige structuren die door borende organismen zijn veroorzaakt. 

Derivatolites parvistella - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

De  foto toont de geëtste onderzijde van een groot corallum. In de vergroting is de fijne koraalstructuur zichtbaar.

Derivatolites parvistella, detail van de zwerfsteen hiernaast

In de massa zeer smalle, veelhoekige tubules zijn op relatief grote afstand van elkaar kleine stervormige doorsneden van corallieten ter zien

Derivatolites parvistella, detail van de zwerfsteen hiernaast

Overlangse doorsnede van het corallum met de fijne structuur van tubulair coenenchym.

Derivatolites parvistella - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Derivatolites parvistella, detail van de steen hiernaast

Derivatolites parvistella - Zwerfsteen van Groningen

Op dit geëtste oppervlak komt de zeer fijne tubulaire skeletstructuur goed tot uitdrukking.

Derivatolites parvistella - Zwerfsteen van Groningen

Oppervlak sterk vergroot. De stervormige corallietdoorsneden zijn met enige moeite te ontdekken.

Propora

Van dit koraalgeslacht komen in de keileem van de Hondsrug een drietal soorten voor. In tegenstelling tot de meeste andere tabulaten is dit drietal met de loep en zelfs met het blote oog goed van elkaar te onderscheiden. Propora conferta is het talrijkst te vinden, Propora magna het minst.

Koraalsoorten uit de familie Proporidae bezitten corallieten met ronde doorsneden. Deze liggen ingebed in een coenenchym dat uit kleine alternatief geplaatste kalkblaasjes bestaat. Ze kwamen voor vanaf het Laat-Ordovicium tot in het Laat-Siluur.

Propora magna

Opvallend aan deze helioliet is de zeer grove skeletstructuur en zijn opvallende grote ronde corallieten. Ze zijn 2,5 tot 4 mm in doorsnee. Op de binnenwanden van de corallieten zijn kalklamellen aanwezig met stekelige randen. Ze verlenen de corallieten op doorsnede een spaakachtig uiterlijk. De cylindrische corallieten zijn omgeven door een grof type blaasvormig (=dissepiment-achtig) coenenchym, waarin verspreid verticale dunne kalkstaafjes zijn opgenomen. Deze staafjes doorkruisen soms meerdere blaasjes. De tabulae zijn horizontaal of alternerend boven elkaar geplaatst.

Propora magna - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Bij deze soort valt de gekartelde omtrek van de corallieten op. Het wordt veroorzaakt door de aanwezigheid van een 12-tal septale kalklijsten en dito stekeltjes aan de binnenzijde van de corallieten.

Propora magna - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

De corallieten zijn onderverdeeld door dwarsgeplaatste tabulae. Het coenenchym van Propora bestaat uit een stapeling van kleine kalkblaasjes. Door de veelal alternerende stapeling lijkt het coenenchym op dissepiment, zoals we dit kennen bij rugosa.

Propora magna - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

De ronde corallietdoorsneden met hun gekartelde omtrekken tekenen zich onduidelijk af in het geëtste oppervlak. Het onregelmatige skeletweefsel tussen de corallieten is het coenenchym.

Propora magna - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Overlangse doorsnede. Geëtst oppervlak.

Propora magna - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

De corallieten zijn te herkennen aan de dwarsgeplaatste tabuale. Het relatief grove blaasvormige coenenchym toont verspreid talrijke kalkstekeltjes.

Propora magna - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Bij dit fossiel zijn talrijke blaasjes van het coenenchym met kalksediment gevuld. De corallieten bevatten duidelijk zichtbare tabulae.

Opmerking:

De topomorfische variatie binnen soorten als Propora magna en Propora tubulata is groot. Dit zien we in de verschillen in doorsnede van de corallieten, de onderlinge afstand tot elkaar, de wanddikte van de corallieten en mate van crenulatie van de corallietwand. Hier komt nog bij dat er tussen jonge en volgroeide kolonies van Propora in astogentisch opzicht duidelijke verschillen zijn, met name het coenenchym is bij juveniele exemplaren anders (=minder blaas-achtig) van bouw. Het zou daarom niet hoeven verbazen, als uit nader onderzoek aan in situ verzameld materiaal zou blijken dat beide koraalsoorten in feite tot één soort behoren. Wat dit laatste betreft, ook de verschillen tussen Heliolites interstinctus en H. spongodes wat betreft  de aan- of afwezigheid van septale lijsten en stekels en de mate van karteling van de coralietwanden zou niet hoeven te betekenen dat deze soortspecifiek zijn. 

Propora tubulata

Deze soort lijkt qua skeletbouw op P. magna, maar is fijner gebouwd. Aan het oppervlak vallen de ronde corallieten op. Op doorsnede lijken ze op een radertje, doordat de kalklamellen op de binnenwanden van de corallieten zich over een korte afstand ook aan de buitenwand van de corallieten voortzetten.

Propora tubulata - Zwerfsteen van Groningen (centrum)

Veel zwerfstenen van Propora, met name de Laat-Ordovicische soorten, tonen verkiezelingsverschijnselen aan de oorspronkelijke buitenzijde van de coralla.

Propora tubulata - Zwerfsteen van Groningen (centrum)

Geheel verkiezelde onderzijde van een corallum. De ietwat onregelmatig golvende lijnen markeren opeenvolgende groeistadia van het koraal. 

 

Op overlangse doorsnede zijn de corallieten door de relatief dikke septale kalklamellen duidelijk gestreept. Schuin in de coralliet omhoogstekende septale naalden zijn aan geëtste exemplaren duidelijk zichtbaar. Het coenenchym bezit een onregelmatige, ietwat grove blaasvormige structuur.

Propora tubulata - Zwerfsteen van Groningen

Van binnen nog in kalkige toestand, zijn hier details van de corallietstructuur goed waarneembaar. De dicht opeenstaande woonbuizen zien er uit als kleine radertjes. Het wordt veroorzaakt door een 12-tal rijen met kalkstekeltjes op de binnenzijden van de corallieten.

Propora tubulata - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Dit fragment toon een deel van het corallum in zijaanzicht. De corallieten tonen rijen strak gerangschikte puntjes. Het zijn doorsneden van kalkstekeltjes die in verticale rijen langs de binnenwand van de corallieten zijn geplaatst. De ruimte tussen de corallieten is gevuld met blaasvormig coenenchym.

Propora tubulata - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Het corallum van deze grote zwerfsteen is omgeven door een smalle verkiezelde zone. Daaronder bestaat het koraalskelet uit calciet. De zwerfsteen is geëtst, waardoor de fijne structuur goed zichtbaar wordt.

Propora tubulata - Zwerfsteen van de Hortus in Haren (Gr.)

Corallum in zijaanzicht met corallieten en blaasvormig coenenchym.

Propora tubulata - Zwerfsteen van de Hortus in Haren (Gr.)

Aanzicht corallum met ronde corallietdoorsneden.

Propora tubulata - zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Zijaanzicht corallum. In het coenenchym komen talloze kleine kalkstekeltjes voor. 

Van H.tubulata worden ook typen gevonden, waarbij de corallieten zo dicht opeengepakt staan, dat ze elkaar bijna raken. Indien de corallietwandjes ook nog relatief dun zijn, dan is verwisseling met Propora conferta niet uitgesloten. Het ietwat onregelmatig ontwikkelde coenencym en de talrijke schuin omhoogstekende septale stekels in de corallieten maken het verschil.

Propora tubulata - Zwerfsteen van de Hortus in Haren (Gr.)

Bij dit exemplaar staan de ronde corallieten zeer dicht op elkaar. Het ietwat stervormige uiterlijk van de corallieten wordt veroorzaakt door septale stekeltjes die op de binnenwandjes zijn geplaatst.

Propora tubulata - Zwerfsteen van de Hortus in Haren (Gr.)

De steen toont een deel van het oorspronkelijke kolonieoppervlak. Zowel corallieten als het tussengelegen coenchym zijn deels gevuld of bedekt door mergelige kalk.

Propora conferta

Koraalskeletten van deze soort zijn fraai. Ze bezitten een zeer gelijkmatige structuur. Samen met Heliolites interstinctus vormen beide de mooiste soorten onder de heliolieten. De talrijke cylindrische corallieten staan doorgaans relatief dicht opeengepakt zonder elkaar evenwel te raken. Daarnaast zijn er typen bekend met corallieten die op ruimere afstanden staan.

Propora conferta - Zwerfsteen van Beatrixoord, Haren (Gr.)

Vrijwel complete, weinig afgesleten kolonie. Opvallend zijn de dicht opeenstaande ronde corallieten, die het corallum samenstellen. Het exemplaar is grotendeels verkiezeld.

De corallieten bezitten vrij dikke wanden. De omtrek ervan kan glad zijn dan wel gekarteld. Septale naalden zijn afwezig. De tabulae zijn meest horizontaal.

Het blaasvormige coenenchym is zeer gelijkmatig ontwikkeld. Afhankelijk van de pakking van de corallieten is het meer of minder duidelijk aanwezig.

Propora conferta - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Verkiezelingsv erschijnselen ontbreken bij deze zwerfsteen. Het oppervlak is geëtst, waardoor de fijne skeletstructuren duidelijk uitkomen.

Propora conferta, detail van de steen hiernaast

Het koraalskelt van deze propora-soort maakt een uitermate regelmatige indruk. de skeletstructuur is fijner dan bij Propora tubulata. De ronde omtrekken van de corallieten zijn gekarteld door de aanwezigheid van korte kalkstekeltjes op de binnenzijden van de wandjes.

Propora conferta - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Een regelmatig gebouwd type met dunne corallietwandjes. De corallieten staan zo dicht opeen dat ze elkaar raken. Hierdoor worden de doorsneden veelhoekig. 

Propora conferta - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Fragment van corallum in zijaanzicht. Opvallend is de zeer regelmatige plaatsing van tabulae in de corallieten. Het blaasvormig coenenchym bezit een fijne stuctuur. Verticale kalkstekeltjes in het coenenchym zijn weinig aanwezig.

Propora conferta - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

De tabulae in de corallieten zijn op regelmatige afstanden van elkaar geplaatst. De alternerende stapeling van kalkblaasjes tussen de corallieten is duidelijk zichtbaar. 

In vroeg-Pleistocene zanden is Propora conferta in verkiezelde vorm een veel voorkomende helioliet. Opvallend is dat de corallieten bij de Ordovicische, verkiezelde propora’s doorgaans op ruimere afstanden van elkaar staan dan bij de Silurische vertegenwoordigers.

Propora conferta - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Geëtst kalkig exemplaar.

Visbylites

Deze helioliet stond eerder bekend onder de naam Plasmopora stella. Op het eerste gezicht doet hij denken aan een ietwat slordig, onregelmatig gebouwde Heliolites met ronde corallieten die op doorsnee een sterachtige, stralige structuur tonen. Dit wordt veroorzaakt doordat op de binnenwanden van de corallieten een twaalftal duidelijke kalklamellen geplaatst zijn die in stekeltjes uitlopen.

Visbylites stella - Zwerfsteen van Groningen

Deze helioliet staat in veel literatuur nog vermeld als Plasmopora stella. De ronde korallieten zijn bij deze soort omgeven door een aureool van tubules. Deze sluiten met wandjes aan op het septale apparaat aan op de binnenzijden van de corallieten. 

Visbylites stella - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Zijaanzicht fragment corallum. De corallieten zijn door hun gestreepte structuur duidelijk van het onregelmatige coenenchym te onderscheiden. De structuur in de corallieten wordt veroorzaakt door verticale rijen kalkstekeltjes.

De corallieten worden omringd door een halo van twaalf op doorsnede enigszins langwerpige tubules, die zodanig gerangschikt zijn dat hun scheidingswanden precies in het verlengde liggen van de septale lamellen. In feite bezitten de corallieten geen duidelijke eigen wand. Deze wordt gevormd door rond de coralliet geplaatste tubules. De corallietomtrek verloopt hierdoor ietwat zigzag. Onder de loep is dat goed te zien.

Visbylites stella - Sproge (Mastermyrkanaal), Gotland, Zweden

Het oppervlak van het corallumfragment laat zien dat de ronde corallieten, samen met hun aureool van tubules, ondiepe kommetjes vormen in het kolonie-oppervlak. De corallietranden liggen iets verheven boven het oppervlak.

Het coenenchym rond de corallieten is voornamelijk buisvormig ontwikkeld, maar is bij lange na niet zo regelmatig als bij Heliolites interstinctus. Sommige tubules bevatten schuin geplaatste en dikwijls sterk convexe , blaasvormige diafragma's. Lokaal kunnen deze overgaan in een blaasvormig kalkweefsel. Op dwarsdoorsnede bezit het coenenchym een ietwat warrige structuur.

Visbylites is een vrij zeldzame soort, die in de keileem op de noordelijke Hondsrug een aantal malen is gevonden.

 

Heliolites interstinctus

Bij verzamelaars is dit de meest bekende helioliet.  Deze soort is zonder twijfel ook de mooiste en duidelijkste vertegenwoordiger onder de heliolieten. Het verschil met de Midden-Devonische Heliolites porosa uit de Duitse Eifel en het Sauerland is minimaal. De bekendheid komt ook doordat Heliolites interstinctus als soort het meest gevonden wordt. In  veel paleontologische publicaties en dito hobbyliteratuur staat deze helioliet model.

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Heliolieten en speciaal Heliolites interstinctus vormt bolvormige, halfbolvormige en omgekeerd kegelvormige massieve kolonies. Deze bouwwijze weerspiegelt de omstandigheden van hun leefmilieu in de Silurische zeeën; relatief tot uitgesproken slibrijk. Dit laatste is volkomen in strijd met de leefomstandigheden van onze huidige koralen en die op de riffen in het Siluur.

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van Groningen

Half bolvormige, deels verkiezelde kolonie. De ronde corallietdoorsneden zijn opgevuld met geelbruine mergelige kalk.

De knollige en halfbolvormige groeiwijze van veel heliolieten stelde het organisme in staat om op het oppervlak neergedaalde slibdeeltjes effectief naar de zijden konden worden weggewerkt. Dit stelt de koraal-interpretatie van deze fossielen in een ander licht. 

De kalkskeletten zijn massief, knolvormig, vaak ook halfbolvormig met een vlakke, concentrisch gerimpelde onderzijde. De corallieten zijn zuiver rond en meten 1 tot 2 mm in doorsnede. Ze raken elkaar nergens. Uit vondsten blijkt dat de corallietafstanden bij deze soort sterk kunnen variëren, ook wat grootte betreft.

Van Heliolites interstinctus kunnen enkele subtypen onderscheiden worden. Het meest worden exemplaren gevonden waarvan de corallieten relatief dikke wanden bezitten. Deze zijn onderverdeeld door eveneens vrij dikke horizontaal geplaatste tabulae. Daarnaast komen typen voor met dunne corallietwanden, vaak zonder septale stekels en met nauwelijks ontwikkelde tabulae, die overigens ook geheel afwezig kunnen zijn.

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van Groningen (centrum)

Door verwering is de buitenzijde van de kalkige kolonies witverweerd en poreus geworden.

Heliolites interstinctus - detail van de steen hiernaast

De ronde doorsneden van de corallieten, omgeven door een karakteristiek fijn-polygonaal coenenchum, maakt dat deze heliolietes-soort een zeer regelmatige, filigraine structuur bezit.

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

De corallieten in H.interstinctus zijn door hun dwarsgeplaatste kalkplaatjes (tabulae) makkelijk te onderscheiden van de veel smallere tubuli van het coenenchym. De tubules zijn eveneens door dwarsplaatjes onderverdeeld. Deze worden diafragma's genoemd.

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Bovenaanzicht.

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Zijaanzicht.

Heliolites interstinctus - zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van het Beatrixoord, Haren (Gr.)

Bovenaanzicht.

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Het coenenchym is bij dit tweede type ook fijner van bouw. Hoewel deze variëteit zonder tabulae als een aparte soort beschreven is (Heliolites spongodes), moet deze opgevat worden als synoniem aan H. interstinctus.

De corallietwanden zijn glad of zijn ietwat gecrenuleerd, afhankelijk van de aanwezigheid van septale kalklijsten en septale stekels op de binnenwanden van de corallieten. Indien aanwezig dan vormen deze op de binnenwanden twaalf verticale rijen. De corallieten zijn ingebed in een type coenenchym dat uit smalle, op doorsnee polygonale tubuli bestaat. De buisjes zijn onderverdeeld door dicht opeenstaande horizontale diafragma's.

Heliolites interstinctus var. spongodes - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Dit is een variant van H.interstinctus, waarbij de corallieten iets fijner zijn gebouwd. Ze bevatten geen tabulae.

Heliolites interstinctus  var. spongodes - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

De bouw van het kalkskelet is iets fijner dan bij de gewone soort. De ronde doorsneden van de corallieten zijn gekarteld. Soms zijn septale naalden aanwezig. Hewt merendeel van de corallieten is opgevuld met bruin kalkslib. 

Heliolites interstinctus var. spongodes - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen.

Tabulae ontbreken. In de corallieten is een zeer fijn patroon zichtbaar van kalkpuntjes. Het zijn korte kalkstekeltjes die in verticale rijen op de binnenwand van de coralliet zijn geplaatst. Links is goed tezien hoe het organisme een afgestorven deel van het skelet met nieuwe corallieten koloniseert.

Heliolites interstinctus (=H.daintree) - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Heliolites interstinctus (= H.daintree) - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

In de corallieten zijn op de binnenwand geplaatste septale naalden zichtbaar.

Heliolites interstinctus (=H.daintree) - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van Groningen (centrum)

Deze zwerfsteen is geheel verkiezeld, waardoor de fijnere details moeilijk of niet zichtbaar zijn. Het corallum van Heliolites is overgroeid door een stromatopoor. 

Heliolites interstinctus - Zwerfsteen van Groningen

Het komt regelmatig voor dat zwerfsteenkoralen uit de Heliolites-familie aan de buitenzijde sterk verkiezeld zijn. Deze verkiezelde zone is betrekkelijk smal. Meer naar binnen bestaat het koraalskelet nog uit kalk. Op de foto wit gekleurd.

Stelliporella

Lijkt veel op Heliolites interstinctus, maar verschilt van deze door het stervormige uiterlijk van de coralieten en de inwendige structuur daarvan. Op de binnenwanden zijn 12 laminaire septale kalklijsten aanwezig, op de randen waarvan septale stekels staan. Naar het midden toe zijn deze stekels vaak gesplitst, waardoor ze in het centrum van de coralliet een netvormig, uit polygonale vakjes bestaand kalkstructuurtje vormen. Op overlangse doorsnede hebben de corallieten door de aanwezigheid van kalklijsten een ietwat gestreept uiterlijk. Het kost daarom enige moeite om de corallieten bij niet geëtste exemplaren te onderscheiden van het buisvormig ontwikkelde coenenchym eromheen.

Stelliporella parvistella - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

In een zeer fijn coenenchym, bestaande uit smalle tubules met polygona doorsenden liggen op regelmatige afstanden relatief grote, stervormige corallieten. Op de binnenwanden zijn een 12-tal korte, septale lijsten geplaatst, met daarop kalkdoorntjes. Deze septale naalden reiken soms tot in het midden van de coralliet, waar ze met elkaar vergroeid kunnen zijn.

Stelliporella parvistella - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

In de corallieten zijn de rijen septale naalden door smalle witte lijntjes aangegeven. In het midden vormen ze een vergroeide structuur, die iets weg heeft van een columella, zoals bij rugose koralen. 

Saaremolites inversus

Is een tamelijk fijn gebouwde helioliet die op het eerste gezicht aan Heliolites interstinctus doet denken. Deze soort bezit ronde, ca. 1 millimeter grote corallieten, die op doorsnede in het midden een rondachtig vlekje tonen. Het is een zgn. acrocolumella die ontstaat doordat de tabulae sterk kegelvormig omhooggebogen zijn. De omtrek van de corallieten is door de aanwezigheid van smalle kalklijsten enigszins gekarteld. Het coenencym bestaat uit zeer fijne, op doorsnede polygonale, tubules.

Saaremolites inversus - Zwerfsteen van de Hortus in Haren (Gr.)

De gelijkenis met Heliolites interstinctus is groot, zij het dat de corallieten duidleijk anders van structuur zijn. Het valt nog te bezien of deze verschillen op intraspecifieke variaties berusten of dat het om soortspecifieke kenmerken gaat. 

Saaremolites inversus - Zwerfsteen van de Hortus in Haren (Gr.)

Bovenaanzicht. De duidelijk stervormige corallieten danken hun uiterlijk aan septale stekels die tot in het centrum van de woonbuisjes doorlopen en daar, ietwat omghooggebogen, een centrale structuur vormen. Dit vormt een vaag zichtbaar vlekje in de corallieten.

Saaremolites inversus - Zwerfsteen van de Hortus in Haren (Gr.)

Zijaanzicht.