Takvormige tabulate koralen

Tabulate koralen munten doorgaans niet uit door sierlijke vormen. Die zie je wel bij onze huidige rifkoralen. Tabulate koralen vormden meest compacte, massieve kolonies, met in enkele gevallen knobbel- of korte vingervormige uitwassen op het kolonieoppervlak.

Uit Silurische kalkafzettingen in het Oostzeegebied zijn ook struikvormig vertakte tabulaten bekend. Teleurstellend is dat de kolonies vrijwel nooit onbeschadigd met al hun vertakkingen uit de kalksteen te voorschijn komen. In strandrolstenen of in kalkzwerfstenen uit keileemafzettingen is de kans hierop vrijwel uitgesloten. 

Struikvormig vertakte koralen kennen we uitsluitend in de vorm van fragmenten. Desondanks krijgen we uit takdoorsneden, die aan de buitenzijde van de kalkstenen zichtbaar zijn, wel een beeld van de kolonievorm: meer of minder slankvertakt of juist eenvoudig dichotoom vertakte vormen met dikkere takken.

Pachypora sp. - Zwerfsteen van Groningen

Hoewel de kalksteen opgebouwd is uit een opeenstapeling van losse takfragmenten, wordt uit de vorm ervan duidelijk dat deze toebehoorden aan slankvertakte kolonies.

Laceripora cribosa - Zwerfsteen  van Groningen

Van deze soort vinden we uitsluitend vingerdikke takfragmenten, die soms dichotome vertakkingen laten zien.

In het Oostzeegebied zijn een aantal struikvormig vertakte tabulaten bekend. Deze soorten komen in ons gebied ook als zwerfsteen voor. Op de noordelijke Hondsrug zijn ze niet zeldzaam. Hierbij gaat het vooral om kleine, losse of nog in kalksteen ingebedde takfragmenten. 

In de hoofdstukken over favosieten en thecia's werd gewezen dat takvormig ontwikkelde typen/soorten binnen die beide groepen ook voorkomen. Vooral bij Thecia confluens is de vertakte groeiwijze fraai ontwikkeld. Van Favosites zijn onder zwerfstenen kolonies gevonden met een onregelmatige vorm, waarop korte of vingervormige uitstulpingen aanwezig zijn. Op doorsnede bezitten deze uitwassen een skeletbouw die overeenkomt met van nature struikvormig vertakte tabulaten.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Groningen

Ook bij de gewoonlijk massieve of onregelmatig gevormde kolonies van Favosites komen soms vormen voor, die op het kolonie-oppervlak verhoudingsgewijs dikke, kort vingervormige takken of uitstulpingen tonen. De interne bouw van deze koraaltakken wijkt niet wezenlijk af van die van echte struikvormige koraalsoorten.

Thecia confluens- Zwerfsteen van Groningen

Deze soort vormt - hoewel variabel - uitsluitend takvormige kolonies.

Uit vondsten wordt niet duidelijk of het groeiproces van takken en uitstulpingen bij tabulaten snel verliep. Duidelijk is wel dat aan de groeitoppen van de takken nieuwe corallieten werden gevormd. Ontogenetisch oudere corallieten worden in de centrale takgedeelten omgeven door talrijke juveniele individuen. Bovendien bezitten alle corallieten in de axiale delen dunne wanden en dito tabulae. Ook septale stekels zijn slechts weinig aanwezig; niet zelden ontbreken ze zelfs.

Bij de ontwikkeling van koraaltakken valt een bijzonder groeiproces op. In eerste instantie groeien nieuw gevormde corallieten aan de top van de takken 'rechtdoor', in het verlengde van de koraaltak. Naar mate de corallieten in lengte en breedte toenemen, buigen ze meer of minder abrupt af naar de buitenzijde van de koraaltak. Tegelijk vertraagt de groei. Kalk dat door het organisme uit zeewater werd opgenomen en gebruikt werd voor de vorming van het koraalskelet, ging ondanks de vertraagde groei  gewoon door. Het gevolg was dat corallietwanden en overige skelet-elementen verdikken. De binnenruimte van de corallieten (tabellarium = leefruimte van de koraalpoliep) werd hierdoor erg smal of groeide zelfs helemaal dicht. 

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Aan deze takdoorsnede is duidelijk de tweedeling te zien in een axiaal gedeelte met dunwandige corallieten met daaromheen een witachtige zoom (stereozone), waarin de corallieten sterke wandverdikkingen vertonen.

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Bij het afbuigen naar de buitenzijde van de cylindervormige tak, vertraagt de groeisnelheid van de corallieten. Als gevolg hiervan treden verdikkingen op van wanden en tabulae. Ook zien we in de perifere delen van de takken meer en duidelijker septale naalden op de corallietwanden.

Ook de overige skeletelementen in de corallieten werden dikker. Septale naalden worden talrijker en duidelijker zichtbaar en ook de tabulae staan dichter op elkaar. Vaak zijn deze laatste in de perifere gedeelten van de takken incompleet, d.w.z. ze lopen niet langer horizontaal van wand tot wand, maar zijn schuin en alternerend boven elkaar in de corallieten geplaatst. Aan overlangse takdoorsneden is dit goed zichtbaar.

De verdikking van de skeletelementen in de buitendelen van de takken heeft tot gevolg dat op dwarsdoorsneden een meer of minder brede, witachtige rand te zien is. Deze zoom duidt men aan als stereozone. In de stereozone zijn de corallieten en hun onderdelen maar met moeite van elkaar te onderscheiden. De corallieten monden bij de meeste soorten loodrecht aan de buitenzijde van de takken uit. 

Favosites sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Bij favosieten zien we dat de bovenzijde van het kalkskelet soms bezet is met relatief dikke, kort vingervormige takken of uitstulpingen. Op dwarsdoorsnede zien we ook bij deze dat de corallieten naar de buitenzijde van de uitstulpingen afbuigen en wandverdikkingen tonen. Ook de tabulae staan dichter op elkaar. Groeionderbrekingen kunnen aanleiding zijn dat op dwarsdoorsnede een duidelijke zonering aanwezig is.

Thecia swinderniana -Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Dwarsdoorsnede van een takvormige uitstulping van het kolonieoppervlak. Het axiale gedeelte met zijn relatief snel gegroeide, dunwandige corallieten is duidelijk te onderscheiden van de brede witachtige stereozone.

Parastriatopora sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Het onderscheid tussen de grijswitte stereozone en de overige, niet verdikte gedeelten is aan deze overlangse doorsnede goed zichtbaar.

Laceripora cribosa -Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Bij Laceripora is de dikte van de stereozone variabel.

Parastriatopora

Dit is een tamelijk plomp gebouwde, eenvoudig dichotoom vertakte tabulaat, waarvan we doorgaans tamelijk dikke fragmenten, zowel als losse zwerfsteen als in kalksteen, aantreffen. Karakteristiek is dat Parastriatopora op dwarsdoorsnede uit twee delen lijkt te bestaan. We kunnen een axiaal gedeelte onderscheiden, dat ingenomen wordt door dunwandige polygonale corallieten. Daaromheen is een witgekleurde, perifere rand aanwezig (=stereozone), waarin de wanden van de corallieten door stereoplasmatisch kalkweefsel sterk verdikt zijn. De afzonderlijke skeletstructuren zijn hierdoor niet of slechts met moeite te herkennen. De corallieten buigen vanuit het centrum van de takken straalsgewijs af naar de buitenkant, waar ze loodrecht op de takrichting uitmonden.

Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Dwarsdoorsnede van een takfragment.

Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Ander type met smallere corallieten, die naar de buitenzijde van de koraaltak abrupt overgaan in de witgetinte stereozone. De skeletverdikking is zo sterk, dat de binnenruimten van de corallieten volkomen 'dichtgesneeuwd' zijn.

In het centrum van de takken tonen de corallieten hoekige doorsneden. De grootste meten ca. 2,2 mm. Opvallend is dat tussen de hoekige corallieten talrijke juveniele individuen voorkomen. De wanden van de corallieten zijn dun, het verloop ervan is ietwat onregelmatig golvend en op plaatsen waar de corallieten contact hebben met juveniele individuen, zijn de wanden gebogen. Jonge corallieten bezitten hierdoor afgerond hoekige doorsneden. 

Hoek- en wandporiën zijn vooral aan dwarsdoorsneden goed op te merken. Septale stekels zijn soms aanwezig. De tabulae in de axiaal gelegen corallieten lopen meest horizontaal, naar mate de corallieten naar de buitenzijde van de takken afbuigen staan de tabulae dichter op elkaar. Bovendien zijn ze op die plaatsen niet compleet, maar zijn ze alternerend boven elkaar gestapeld. Duidelijke wandverdikkingen van de corallieten treden pas op als deze vrijwel loodrecht op de as van de koraaltakken gericht staan.

Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Parastriatopora sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Bij dit type is de skeletverdikking in de perifere delen van de tak minder extreem.

Parastriatopora sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Aan deze sterk afgesleten zwerfsteen zijn de witte, dichtgelopen corallieten met hun polygonale doorsneden goed zichtbaar. In de grijsbruine delen zijn meer naar binnen gelegen corallieten, met dunnere wanden aangesneden.

Parastriatopora sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Overlangse doorsnede van het takfragment hiernaast.

Bij Parastriatopora is de breedte van de stereozone variabel. Of dit soortgebonden is, is niet bekend. Uit zwerfsteenvondsten blijkt dat typen met een relatief brede stereozone vrij plotseling een verdikking van de corallietwanden te zien geven. De overgang van dunwandig naar dikwandig verloopt abrupt. Typen met een smallere stereozone vertonen een meer geleidelijke verdikking van de skeletstrukturen. Vandaar dat we het radiaalstralige verloop van corallieten hier nog goed kunnen volgen. Bij deze typen treden wandverdikkingen pas op in de meest naar buiten gelegen gedeelten van de corallieten.

De hoekige doorsneden van de corallieten zijn ondanks de skeletverdikkingen aan de buitenzijde van de takken nog goed herkenbaar. Dit wordt veroorzaakt door de aanwezigheid van een duidelijk ontwikkelde, donker getinte 'dark line'. Deze donkere lijntjes worden gevormd door de vergroeide buitenwanden van aan elkaar grenzende corallieten.

Parastriatopora sp.- Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Door skeletverdikking zijn de corallietopeningen aan de buitenzijde van de tak gereduceerd tot zeer ondiepe, schotelvormige kommetjes.

Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

De wandjes van de veelhoekige corallieten hebben een onregelmatig golvend verloop. De kleine donkere puntjes in de witte stereoplasmatische kalkmassa zijn septale naalden.

Parastriatopora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

In vergrote weergave zijn behalve sterk verdikte corallietwanden ook bij dit type talloze septale naalden als kleine puntjes zichtbaar.

De corallieten aan de buitenzijde van de takken zijn onregelmatig polygonaal van vorm, soms zelfs ietwat uitgerekt, met veelal sterk golvende of zelfs zigzag verlopende wanden. Het wandverloop van de corallieten contrasteert sterk met dat in de axiale takgedeelten. Doordat aan de buitenzijden van de takken nagenoeg geen juveniele corallieten meer voorkomen, wordt de indruk gewekt dat deze, ondanks hun onregelmatige doorsnede, gemiddeld genomen even groot zijn. Ze zijn 1,5 tot 2,5 mm in doorsnede.

 

Pachypora

Kolonies van deze soort zijn struik- of boomvormig vertakt. Wat bij Pachypora direct opvalt is, dat een relatief groot deel van de takken ingenomen wordt door de witachtig gekleurde stereozone. De koraaltakken zijn echter veel slanker dan bij Parastriatopora; ze zijn nooit dikker dan één centimeter, meestal dunner. Een ander verschil is dat de takken uit veel minder corallieten zijn samengesteld. Hierdoor wordt de indruk gewekt dat deze laatste, in verhouding tot de takgrootte, fors uitgevallen zijn. Dit beeld wordt nog versterkt doordat de corallieten schuin aan het takoppervlak uitmonden, waardoor de corallietopeningen groter lijken.

Pachypora sp. - Zwerfsteen van Groningen

Deze vertakte koraalsoort bezit slanke takken waaraan de relatief brede witte stereozone opvalt.

Pachypora sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

 

Pachypora sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen\

In de deels verweerde, mergelige kalksteen, zijn talrijke takfragmenten uitgeprepareerd.

Pachypora sp. -Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Door selectieve verwering zijn de takfragmenten fraai uitgeprepareerd. Goed zichtbaar zijn de hoekige, polygonale doorsneden van de relatief grote corallieten.

De corallieten van Pachipora bezitten polygonale doorsneden, hoewel enkele een meer afgeronde vorm bezitten. Het aantal dunwandige corallieten in de axiale delen van de takken is gering. Vanuit het midden van de takken stralen deze uit naar de buitenzijde, waar ze schuin aan het oppervlak uitmonden. Wandporiën zijn aanwezig, maar vallen door hun geringe aantallen niet op. Septale naalden komen alleen voor in de perifeer verdikte delen van de corallieten. Tabulae zijn eveneens talrijk aanwezig, ze zijn meest horizontaal of ietwat concaaf gebogen.

Pachypora sp. - Zwerfsteen van Groningen

In de meeste gevallen vormen kalkzwerfstenen met Pachypora opeenhopingen van uit elkaar geslagen kolonies. De fragmenten zijn al tijdens het Siluur ontstaan. De slanke gebouwde kolonies werden door golferosie kapot geslagen, waarbij de fragmenten zich op of aan de voet van de riffen ophoopten.

Pachypora sp. - Zwerfsteen van Groningen

Vergrote weergave van uitgeprepareerde takfragmenten.

Kalksteen met talloze takfragmenten van Pachypora - Zwerfsteen van Groningen.

Kalksteen met takfragmenten van Pachypora -Zwerfsteen van Groningen

Uit de rangschikking van de takfragmenten blijkt de gelaagde opbouw van deze kalksteen. De fragmenten vormden aan de voet van het rif opeenhopingen van rifdebris. Dit rifpuin is naderhand verkit tot kalksteen.

Zo nu en dan komen van Pachypora typen voor waarbij de koraaltakken enigszins afgeplat en onregelmatig met elkaar vergroeid zijn.

 

Laceripora

Deze vertakte tabulate koraal is als los fragment of ingebed in kalksteen in de keileem van de noordelijke Hondsrug algemeen te vinden. Uit het vaste gesteente in Estland is bekend dat deze koraalsoort hoogslanke, dendritisch vertakte kolonies vormt. Helaas merken we daar in onze zwerfstenen weinig of niets van. Hooguit vinden we een enkele maal kalkzwerfstenen met takfragmenten die langer zijn dan een decimeter, met takdiktes die oplopen tot iets meer dan 1,5 cm. In sommige gevallen is te zien dat de koraaltakken van Laceripora zich eenvoudig dichotoom vertakken.

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Laceripora cribosa - detail van de kalksteen hiernaast

Laceripora cribosa - detail zelfde zwerfsteen

Laceripora cribosa - detail zelfde zwerfsteen met talrijke dwarsdoorsneden

Laceripora wordt meestal gevonden in lichtkleurige, gelaagde kalkstenen. Soms komt de soort zeer talrijk voor in kalkstenen, vergezeld van fragmenten van stromatoporen. Duidelijk is dat deze gelaagde kalkstenen opgebouwd zijn uit rifdebris, samengesteld uit een massa gebroken koraalfragmenten en vingervormige takken, vergezeld van brokstukken van stromatoporen. Dit rifpuin heeft zich destijds opgehoopt aan de voet van (stromatoporen)riffen op de zeebodem. 

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van Groningen.

Ook bij kalkstenen met Laceripora hebben we te maken met verkit rifpuin. De kalkstenen bestaan voor het grootste deel uit takfragmenten, waarin soms fragmenten van stromatoporen zijn bijgemengd.

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van Groningen

De corallieten in de koraaltakken van Laceripora divergeren vanuit het centrum naar buiten. Ze monden loodrecht aan de buitenkant van de koraaltakken uit. In de perifere delen van de takken zijn de corallietwanden door stereoplasma verdikt. Hierdoor lijkt het alsof deze door een meer of minder dikke witachtige rand omgeven te zijn. In de stereozone bevatten de corallieten op de binnenwanden talrijke septale naalden. In de centraal gelegen corallieten ontbreken deze.

Tabulae zijn talrijk aanwezig. Ze staan gemiddeld genomen dicht opeen. Merkwaardig is dat de tabulae in aangrenzende corallieten op dezelfde hoogte in de buisjes zijn geplaatst. Aan overlangs aangesneden koraaltakken is goed te zien dat de tabulae daardoor boogvormig boven elkaar gerangschikt zijn.

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Dwarsdoorsnede takfragmenten.

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Dwarsdoorsnede takfragment met zwak ontwikkelde stereozone

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Aan de buitenzijde van de takken vallen de hoekige corallieten met hun talrijke septale naalden op. De dwarsdoorsneden van de coralieten herinneren sterk aan die van Thecia.

Laceripora cribosa - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

De corallieten zijn op doorsnede polygonaal. Poriën zijn talrijk op de corallietwanden aanwezig. Op dwarsdoorsnede veroorzaken de relatief grote poriën duidelijke onderbrekingen in het wandverloop van de corallieten. Septale naalden zijn talrijk. In combinatie met de wand-onderbrekingen, veroorzaakt door poriën, tonen de corallieten in de axiale delen van de takken op doorsnede een hakerig patroon. 

 

Subalveolitella

Zwerfsteentjes van deze soort zijn niet erg algemeen. Doorgaans zijn het fragmenten van onregelmatig vertakte, kleine kolonies. De corallieten zijn op doorsnede polygonaal. In het centrale of axiale gedeelte van de takken zijn ze dunwandig, in de perifere delen hebben de corallieten duidelijk dikkere wanden zonder dat direct sprake is van een witachtige stereozone. 

Subalveolitella sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Aan het oppervlak van deze kalksteen zijn talrijke koraaltakken zichtbaar. Vermoedelijk vormen ze in deze steen één geheel.

Subalveolitella sp. - detail van de steen hiernaast

Subalveolitella sp. - detail van dezelfde steen

Aan de overlangse doorsneden is goed te zien dat de corallieten schuin aan de buitenzijde van de takken uitmonden. Hiermee tonen ze hun verwantschap met alveolieten.

Subalveolitella sp. - detail dwarsdoorsnede koraaltak

De op dwarsdoorsnede veelhoekige corallieten lijken tegelijk iets rondachtig te zijn. Dit wordt veroorzaakt door een verdikking van de wandjes in de hoeken van de corallieten. Hierdoor wordt een beeld verkregen van een vijf- of zeshoekig buisje met een meer ronde binnenomtrek. De doorsnede van De corallieten zijn 0,5 tot iets meer dan 1 mm in doorsnede. De tabulae zijn dun, de plaatsing in de corallieten is onregelmatig. Soms verlopen ze schuin, soms horizontaal.

Subalveolitella majuscula - Zwerfsteen van Groningen

Van Subalveolitella komen naast uitgesproken takvormige kolonies, ook exemplaren voor die onregelmatig van vorm zijn, met knobbelvormige uitwassen.

Subalveolitella majuscula -Zwerfsteen van Groningen

Subalveolitella majuscula - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Subalveolitella majuscula - Zwerfsteen van Groningen