Thecia's

Thecia's komen als zwerfsteenkoralen vrij algemeen voor in de kalkrijke keileem binnen het Hondsrug-gebied. Vaak zijn het kleine koloniefragmenten, maar vooral van Thecia swinderniana zijn grotere vondsten bekend. Met Thecia is iets bijzonders aan de hand. Niet eerder viel een zwerfsteenkoraal uit de Groninger Hondsrug de eer te beurt om voor het eerst als soort beschreven te worden en daarmee model te staan voor alle theciakoralen, waar ook ter wereld.

Theodorus van Swinderen (1784-1853) was Groninger van geboorte. In 1814 werd hij aangesteld tot professor in de Natuurlijke Historie aan de Universiteit van Groningen en zou dat tot aan zijn dood blijven. Een door hemzelf gevonden zwerfsteenkoraal werd na onderzoek naar hem vernoemd: Thecia swinderniana.

Al meer dan tweehonderd jaar is bekend dat in de bodem van de stad Groningen fossiele koralen voorkomen. Ze komen te voorschijn bij het graven van bouwputten, rioleringen e.d.. Vanaf een diepte van ca. 1 tot 1,50 meter onder het maaiveld komen veel Ordovicische en Silurische zwerfsteenfossielen te voorschijn, waaronder relatief veel koralen. In de bovenlaag van de keileemafzetting op de Hondsrug zijn de kalkige fossielen vaak prachtig verweerd.

Precies dit was in 1829 het geval met een fijngebouwd type koraal. Omdat op de Universiteit in Groningen over fossiele koralen weinig bekend was, werd het fossiel door de Groninger professor Theodorus van Swinderen (1784-1853) opgestuurd naar de beroemde Duitse wetenschapper Georg August Goldfuss (1782-1848) in Bonn. Goldfuss was als professor in de zoölogie en mineralogie verbonden aan de Universiteit van Bonn en was een autoriteit op het gebied van fossielen. In 1826 was hij begonnen met de uitgave van de ‘Petrefacta Germaniae’, dat een standaardwerk beloofde te worden over Duitse fossielen. Het werk werd jammer genoeg niet afgemaakt, want nadat delen over sponzen, koralen, crinoïden en echinodermen uitgegeven waren, bleef het deel over mollusken onafgewerkt. Goldfuss kwam er door ziekte niet meer toe.

Goldfuss onderzocht het Groninger fossiel en als blijk van erkentelijkheid aan de vinder beschreef hij het koraal onder de naam ‘Agaricia Swinderniana'. De naam die Goldfuss aan het fossiel gaf werd later gewijzigd in Thecia swinderniana (Goldfuss, 1829).

Thecia is een Silurische tabulate koraal, die in een drietal soorten in de Groninger keileem voorkomt. Door hun uiterlijk en een paar andere skeletkenmerken zijn deze drie niet moeilijk van elkaar te onderscheiden. Vooral na een etsbeurt in verdund zoutzuur zijn de fijne skeletstructuren goed zichtbaar. Zwerfstenen van Thecia worden vrijwel uitsluitend als kalksteen gevonden. Verkiezelingsverschijnselen komen op een enkele uitzondering na niet voor.

Thecia swinderniana- Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Thecia saaremica -Zwerfsteen van Gieten (Dr.)

Thecia confluens - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen 

Onverweerd uit de keileem zijn thecia’s doorgaans met moeite als koraal te herkennen. Veel vondsten worden waarschijnlijk niet opgemerkt, omdat deze door hun grijsgele of geelbruine spekachtig uiterlijk niet of nauwelijks van stromatoporen te onderscheiden zijn. En aan stromatoporen lopen veel fossielenzoekers voorbij. Geheel onterecht overigens.

Thecia swinderiana is nog het makkelijkst te herkennen aan zijn compacte, massieve bouw en bij grote exemplaren aan het onregelmatig golvend kolonieoppervlak. Aan de kolonies komen vaak onregelmatig geplaatste knobbelvormige uitstulpingen, welvingen en uithollingen voor. Bovendien toont T. swinderniana in zijaanzicht vaak een zonaire, aan gelaagdheid herinnerende bouw.

Thecia swinderniana -Zwerfsteen van Groningen

Kolonies van T. swinderniana zijn meestal massief, maar hebben een onregelmatige vorm. Op het kolonieoppervlak zijn heel vaak knobbel- of zelfs vingervormige uitstulpingen aanwezig.

Thecia swinderniana -Zwerfsteen van Groningen

De vingervormige uitstulpingen tonen op doorsnede een radiaalstralige structuur.

Makkelijker is het met thecia's, die in de smeltwaterafzettingen bij Haddorf en Neuenkirchen, in Duitsland, gevonden zijn (Münsterländer Kiessandzug). De kalkstenen daar zijn in vrijwel alle gevallen licht verweerd, waardoor koralen, die daar vrij algemeen voorkomen, niet moeilijk te herkennen zijn.

Zeldzaam zijn thecia-zwerfstenen allerminst, hoewel het meestal om kleine kolonie-fragmenten gaat. Toch zijn van Thecia in de loop van de tijd ook vondsten gedaan van grotere zwerfstenen, waaraan de oorspronkelijke kolonievorm, zij het beschadigd en afgesleten, nog goed te herkennen is. Thecia swinderniana wordt het meest gevonden, op de voet gevolgd door die van T. saaremica. Vondsten van de takvormige T. confluens zijn op een paar zwerfstenen na, voornamelijk bekend als kleine fragmenten in kalkstenen. De onderlinge verschillen in kolonievorm en koraalstructuur zijn echter zodanig, dat het voor fossielenverzamelaars niet moeilijk is om deze drie soorten uit elkaar te houden. Foto's maken dit duidelijk.

Thecia swinderniana - Zwerfsteen van Groningen

Aan zijn typische koraalstructuur zijn zwerfstenen van T. swinderniana makkelijk te herkennen.

Thecia saaremica - Zwerfsteen van de Hortus in Haren (Gr.)

Kolonies van T.saaremica bezitten een zeer onregelmatige bouw. Vaak zijn ze korstvormig, laminair of hebben ze een structuur die op kurk lijkt.

Opvallend is dat thecia's op het Zweedse eiland Gotland minder frequent voorkomen. Ze zijn weliswaar van een aantal locaties bekend, maar nergens in een verhouding zoals die in de keileem wordt aangetroffen. Op Saarema bij Estland daarentegen zijn thecia's veel talrijker, vooral koloniefragmenten van T. swinderniana zijn relatief makkelijk te vinden.

Thecia swinderniana komt van genoemde drie soorten het meest voor. Deze soort vormt gedrongen massieve, op stromatoporen gelijkende, kolonies met op het oppervlak soms stomp takvormige uitstulpingen, die samengesteld zijn uit kleine, ca. één millimeter grote corallieten. Op doorsnede lijken de corallieten van T. swinderniana op kleine sterretjes. Dit ‘sterretjesbeeld’ wordt veroorzaakt doordat op de binnenwandjes van de corallieten verticale kalkrichels aanwezig zijn, die naar het centrum toe uitlopen in korte septale stekels. De Nederlandse naam ‘sterretjeskoraal’ is daarom niet slecht gekozen.

Thecia swinderniana -Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Dwarsdoorsnede door een massief corallum van een geëtste zwerfsteen.

Thecia swinderniana, detail van de zwerfsteen hiernaast

Thecia's worden wel 'sterretjeskoralen' genoemd vanwege de stervormige doorsneden van de corallieten.

Thecia swinderniana -Zwerfsteen van Haren (Gr.)

 Thecia swinderniana, detail van de zwerfsteen hiernaast

Thecia swinderniana -Zwerfsteen van Groningen

Kolonies van T. swinderniana bezitten vaak een gelaagde bouw. Lichter en iets donkerder getinte zones wisselen elkaar af. Deze structuur heeft ongetwijfeld te maken met een gefaseerde groei.

Thecia swinderniana, detail van de zwerfsteen hiernaast

Doorsneden van uitgegroeide corallieten van T. swinderniana bezitten op dwarsdoorsnede, door de aanwezigheid van talrijke septale naalden en kalkrichels in de corallieten, een fraaie stervorm.

Thecia swinderniana -Zwerfsteen van Groningen

Aan deze zwerfsteen valt op dat de corallietdoorsneden plaatselijk stervormige doorsneden bezitten, terwijl ze elders meer polygonaal zijn met dunne wandjes en weinig septale richels op de binnenwanden. Op deze plaatsen ontbreekt het stervormige beeld van de corallieten. Deze koloniegedeelten zijn ontogenetisch jonger. 

Thecia swinderniana -Zwerfsteen van Groningen

Aan dit koloniefragment is goed te zien dat T.swinderniana zich in sommige gevallen takvormig kon ontwikkelen.

Zwerfsteenvondsten van T. saaremica verschillen in bouw en structuur zodanig van T. swinderniana dat vondsten makkelijk te herkennen zijn. T. saaremica vormt onregelmatige, soms laminaire kolonies die vaak een korstachtige, op kurk gelijkende structuur bezitten. Langzame groei van de kolonies is oorzaak dat de skeletstructuur op de meeste plaatsen door verdikking van de skeletelementen erg dicht en witachtig van kleur is. In de witte kalkmassa tekenen zich op relatief grote afstanden kleine sterachtige figuurtjes af. Dit zijn de axiale delen van de corallieten, die nog open zijn. Op plaatsen waar op het oorspronkelijke kolonieoppervlak knobbels of korte takvormige uitstulpingen aanwezig zijn, vertonen deze bij aansnijding een veel opener corallietstructuur, die meer aan die van T. swinderniana herinnert. Op deze plaatsen zijn de corallieten sneller gegroeid, waardoor deze dunnere wandjes bezitten.

Thecia saaremica -Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Kolonies van deze soort zijn vaak bijzonder onregelmatig van bouw. Soms bezitten ze een structuur die op die van kurk met gaten lijkt. 

Thecia saaremica, detail van de zwerfsteen hiernaast

De corallieten bezitten bij deze soort dikke tot zeer dikke wanden en een dito septaal apparaat. Dit veroorzaakt dat de open ruimte in de coralllieten erg smal wordt of zelfs geheel verdwijnt. Bij ontogenetisch jonge corallieten zijn de wandverdikkingen geringer of zelfs afwezig.

Thecia saaremica- Zwerfsteen van Haddorf (Dld.)

Thecia saaremica- Zwerfsteen van Haddorf (Dld.)

Thecia saaremica - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.)

Kolonies van T. saaremica zijn kleiner dan die van T. swinderniana en vooral ook veel onregelmatiger van bouw.

Thecia saaremica, detail foto hiernaast

Op de foto is goed te zien dat de interne corallietruimte door een extreme skeletverdikking vrijwel geheel verdwenen is. De groefjes tussen de verdikte septa en het centrale lumen in de corallieten veroorzaken het typische sterretjespatroon.  

T. saaremica wordt in sommige publicaties aangeduid als een synoniem van T. swinderniana. Echter, als de aangevoerde criteria toegepast zouden worden op de overige tabulate koralen, dan zou dit voor de soortherkenning, zeker onder zwerfsteenkoralen, grote gevolgen hebben. De handicap bij tabulaten- en deze niet alleen - is dat voor het soortonderscheid uitsluitend fossiele kalkskeletten beschikbaar zijn, die aan de hand van microscopische preparaten onderzocht worden. Dit leidt onvermijdelijk tot een andere beoordeling dan wanneer ook levend weefsel voor onderzoek beschikbaar zou zijn. Op basis van uiterlijk en skelettaire kenmerken wordt T. saaremica wordt nog steeds als een aparte soort beschouwd. Zolang niet duidelijk is of de intraspecifieke variatie bij T. swinderniana dusdanig is dat T. saaremica als junior synoniem beschouwd moet worden, is het verstandig om deze laatste als een apart soort te handhaven.

Van thecia is ook een soort bekend waarvan de kolonie struikvormig vertakt is (Thecia confluens). De cylindrische, meest 1 cm dikke koraaltakken tonen op doorsnede een radiaalstralige bouw. De corallieten in het centrum zijn dunwandig. Naar mate deze naar de buitenzijde van de takken afbuigen, wordt de koraalstructuur dichter door verdikking van de skeletelementen. Hierdoor ontstaat een licht gekleurde, witachtige rand. Deze wordt stereozone genoemd. De vorming van een verdichte witachtige stereozone bij tabulaten is het gevolg van een struikvormig vertakte groeiwijze. Dergelijke stereozones komen overigens niet alleen bij tabulate koralen voor, ze worden ook aangetroffen bij takvormige trepostomate bryozoën. 

Thecia confluens -Zwerfsteen van Groningen

Het uitgesproken takvormig karakter van T.confluens komt in deze zwerfsteen goed tot uitdrukking. Opvallend zijn de lichtkleurige, perifere verdikkingen van de skeletelementen van de corallieten. Ze vormen aan de buitenzijde van de takken een witachtige stereozone. 

Aan de verspreiding en oriëntatie van de takfragmenten is op te maken dat deze in de kalksteen nog met elkaar verbonden zijn. Het zijn dus geen losse koraalfragmenten, zoals die meestal gevonden worden.

Thecia confluens, detail van de foto hiernaast

De corallieten in de axiale delen van de takken bezitten dunne wanden en zijn polygonaal van vorm. Septale stekels zijn aanwezig. maar klein en gering in aantal. Het stervormige karakter van de corallieten is in deze delen minder duidelijk. Op dwarsdoorsnede bezitten de corallieten gekartelde binnenwanden.

Naar mate de corallieten tijdens de groei naar de buitenzijde van de tak afbogen, vertraagde de groei, met als gevolg dikkere corallietwanden en een duidelijker ontwikkeld septaal apparaat. De skeletverdikking van de corallieten is aan de buitenzijde van de takfragmenten zo sterk dat alleen het centrale deel van de corallieten nog open is (donkere stipjes). 

Thecia confluens -Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

De struikvormig vertakte kolonies van T. confluens waren kwetsbare bouwsels. In veruit de meeste zwerfstenen treffen we daarom kleine of iets grotere takfragmenten aan. Geheel complete kolonies zijn als zwerfsteen niet bekend. De kalksteen of de foto hierboven is ontstaan uit talloze fragmenten van deze koraalsoort, die zich door golferosie als rifdebris aan de rand van riffen ophoopten en tot kalksteen verhardden.

Thecia confluens -Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

Buitenzijde van de zwerfsteen hiernaast.

Thecia confluens -Zwerfsteen van Haddorf (Dld.)

Afhankelijk van de standplaats namen de vertakte kolonies van T.confluens verschillende vormen aan. Sommige kolonies hadden een meer compacte bouw, waarbij de takken korter en ook dikker waren.

Op het geëtste vlak zijn behalve T.confluens ook nog twee ontogenetisch jonge kolonies van Favosites aanwezig en een dito exemplaar van Syringopora.

Thecia confluens -Zwerfsteen van Groningen

Zwerfstenen van compacter gebouwde kolonies van T. confluens zien er ogenschijnlijk massiever uit. Dit wordt veroorzaakt doordat koraaltakken en uitstulpingen door afslijting verdwenen. Alleen de vergroeide, basale delen van de takken zijn hier bewaard gebleven. 

Opmerking:

In de loop van de tijd zijn verschillende kalkzwerfsteentjes gevonden van thecia in de vorm van kleine, stomp takvormige fragmenten. Op grond van hun skeletstructuur en doorsnede is duidelijk dat deze fragmenten niet tot T.confluens behoren. De takfragmenten bezitten soms een bijzonder duidelijke, witte stereozone. De skeletstructuur in de axiale delen van de koraalfragmenten maakt duidelijk dat het zeer waarschijnlijk Kolonie-fragmenten zijn van T. swinderniana. Aan geëtste exemplaren is te zien dat de corallieten in het centrum van de takfragmenten een onregelmatig polygonale doorsnede bezitten, met dunne wandjes, waarop aan de binnenzijde betrekkelijk weinig korte septale stekels zijn ingeplant. Het corallietbeeld op dwarsdoorsnede doet ietwat hakerig aan. Naar de buitenzijde buigen de corallieten soms plotseling, maar soms ook meer gelijkmatig af. In het eerste geval wordt het axiale gedeelte van het takfragment omgeven door een opvallend, witte rand (stereozone). In het andere geval zien we een meer gelijkmatig, radiaalstralig verloop van de corallieten naar de buitenkant van het takfragment. Hierbij nemen de corallietwandjes geleidelijk in dikte toe en zijn deze ook witter.

Thecia swinderniana -Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen.

Takvormige uitstulpingen op het kolonieoppervlak van Thecia tonen op doorsnede overeenkomsten met takvormige tabulaten. Het axiale, iets donkerder gekleurd gedeelte, wordt ingenomen door ontogenetisch juveniele corallieten. Deze groeiden relatief snel. Als gevolg hiervan zijn de corallietwandjes dun. Op doorsnede zijn de corallieten bovendien ietwat onregelmatig polygonaal van vorm. Septale naalden ontbreken veelal. Tijdens hun groei bogen de pas gevormde corallieten al vrij snel af naar de buitenzijde van de uitstulping.  Vanaf dat punt vertraagde de groei, waardoor wandjes en het septale apparaat van de corallieten door afzetting van skeletmateriaal dikker en daardoor witter van kleur werden. Deze brede witachtige gekleurde zone duidt men aan als stereozone.

Deze, over het algemeen wat forsere takfragmenten, behoren zonder twijfel toe aan T. swinderniana. Coralla van T. swinderniana bezitten op hun kolonieoppervlak dikwijls uitstulpingen, die in sommige gevallen tot dikke, vingervormige takken konden uitgroeien. Door glaciale erosie tijdens het transport in het landijs zijn deze kwetsbare uitstulpingen van de coralla afgebroken en als zelfstandige, kleine zwerfsteentjes verder zuidwaarts getransporteerd.