Rugose koralen 

Noordelijke zwerfsteenkoralen kunnen we in twee groepen verdelen: Rugosa en Tabulata. De Rugosa vormden in het Paleozoïcum, met name in het Siluur en het Devoon, een soortenrijke groep, die zowel solitair als kolonievormend voorkwamen. Of de Rugosa sinds het Perm uitgestorven zijn, is niet duidelijk, evenmin hun verwantschap met de huidige steenkoralen (Scleractinia). Sommige onderzoekers beschouwen ze als directe voorlopers van de huidige rifkoralen.

Acervularia ananas - Zwerfsteen van Groningen

Kolonievormende rugose koralen vormden in de Silurische zeeën een groep koralen die hoogstwaarschijnlijk verwant zijn aan de huidige rifkoralen. Ze kwamen in hoofdzaak voor op de toenmalige stromatoporen-riffen. De kolonies konden net als sommige huidige rifkoralen grote afmetingen bereiken. Op Gotland zijn er  van meer dan een meter doorsnede gevonden. 

Favosites staringii - Zwerfsteen van Groningen

Favosieten zijn typische vertegenwoordigers van de groep tabulate koralen. Toch waren het waarschijnlijk heel andere organismen dan de rugosa. Het heeft er alle schijn van, dat de tabulaten geen koralen waren, maar een groep sponzen. Hun grootste soorten- en vormenrijkdom bereikten deze fossielen in troebel watermilieus, leefomgevingen waar de rugose rifkoralen in het Siluur een broertje dood aan hadden.

Solitaire rugosa

Onder rugose koralen komen zowel solitaire als kolonievormende soorten voor. De solitaire soorten, door verzamelaars ‘enkelkoralen’ genoemd, zijn het talrijkst. Het kalkskelet is buis- of bekervormig, maar is ook vaak hoornvormig gebogen met een puntig ondereinde. Vooral grotere soorten laten dit duidelijk zien. De kleinere solitaire koraaltjes zijn meer puntzakvormig. Ze stonden met het puntige ondereinde in de zeebodem of lagen los op het zeebodemoppervlak. Vaak zijn ze enigszins gekromd of gebogen. De kromme groeivorm is op te vatten als een reactie van het organisme op het wegzakken van het kalkskelet in de slappe zeebodem. Om een betere verankering in het bodemsediment te krijgen, ontwikkelden sommige soorten dunne, wortelachtige uitlopers. 

Bouwplan van het kalkskelet van een rugose koraal

Silurische kalksteen met talrijke solitaire rugose koralen - Zwerfsteen van Groningen

De koraaltjes zijn parallel aan elkaar gerangschikt. Dit duidt er op dat de kalkskeletjes door stromend zeewater over de toenmalige zeebodem zijn verplaatst en allemaal in een richting kwamen te liggen.

Solitaire rugose koraal - Zwerfsteen van  het Engels Kamp in Groningen

De groeven in het kalkskelet geven de plaats aan waar op de binnenwand een kalkschot (septum) aanwezig is. De ruwe, gegroefde buitenzijde is karakteristiek voor rugose koralen. De groep dankt er zijn naam aan (rugose = ruw).

 Solitaire rugosa bereiken afmetingen variërend van een paar millimeter tot dikke cilindrisch gekromde koraalbuizen van meer dan een meter lang. De poliepen die de koraalbuizen (= corallieten)bewoonden, kunnen we het beste vergelijken met huidige zeeanemonen. De dieren leefden alleen in het bovenste kelkvormige gedeelte van de coralliet.

Rugose koralen, zowel solitair als kolonievormend, waren als organisme waarschijnlijk goed te vergelijken met de huidige zeeanemonen.

Op dwarsdoorsnede tonen de corallieten een fraai radiair patroon. We zien vooral doorsneden van septa. Septa zijn verticale kalkschotten die loodrecht op de binnenwand van de koraalbuis zijn geplaatst. Afhankelijk van hun grootte. reiken de septa met hun smalle uiteinden naar, of tot in het centrum van de koraalbuis. De aanhechting van de septa op de binnenwand van de coralliet veroorzaakt aan de buitenzijde ervan een patroon van verticale groeven. Daar dankt deze groep koralen de naam Rugosa (= ruw) aan.

Solitaire rugose koraal - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

De straalsgewijs op de binnenwand geplaatste kalkschotten (septa) vormen bij talrijke solitaire koralen in het centrum een zogenoemde columella. 

Verkiezelde solitaire rugose koraal - Ellertshaar (Dr.)

In het grind van zandzuigerijen in het oosten en het noorden van ons land komen losse, sterk verkiezelde koralen voor. De karakeristieke, puntzakvormige solitaire koralen zijn makkelijk herkenbaar. 

Bij verkiezelde rugosa uit het grind zijn de septa door hun grijze of witachtige kleur vaak goed zichtbaar. Bij kalkige exemplaren is dat minder het geval. Ook zien we dat de lengte van de septa en de aantallen erg verschillend zijn en veelal soortgebonden.

Het determineren van solitiare koralen is bijzonder moeilijk. Afgaan op de vorm van het kalkskelet alleen is onvoldoende. Grootte, aantallen en rangschikking van de septa en de aanwezigheid van dissepiment (= blaasvormig kalkweefsel tussen de septa) zijn belangrijke kenmerken. Naamgeving lukt meestal niet zonder microscopische preparaten. Het maken daarvan gaat onherroepelijk ten koste van het fossiel.

Solitaire koralen kwamen al voor in een groot deel van het Ordovicium, in tegenstelling tot de kolonievormende soorten. Na een aarzelend begin in het Laat-Ordovicium, zien we bij de kolonievormers vooral in het Siluur een ontwikkeling naar een veel groter soortdiversiteit. Het ontstaan van kalkriffen in het Siluur houdt hiermee verband.

Palaeophyllum sp. - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.)

Deze rugose koraal was een van de eerste kolonievormende koralen. De soort stamt uit het Laat-Ordovicium. Palaeophyllum komt als kalkzwerfsteen in de keileem van de noordelijke Hondsrug voor. Slechts zelden vinden we deze koraal als lavendelblauwe verkiezeling.

Verkiezelde solitaire koraal - Zwerfsteen van Zuidlaren (Dr.)

De gaafheid van het fossiel maakt duidelijk dat deze waarschijnlijk in kalksteen-omhulling naar ons land is getransporteerd. Latere uitloging en oplossing van de kalk hebben deze solitaire koraal uit 'gevangenschap' bevrijd.

Rugose koralen zijn zowel onder lavendelblauwe verkiezelingen als in kalksteenvorm niet zeldzaam. In het Pleistocene grind komen vrijwel uitsluitend solitaire soorten voor.  Palaeophyllum is de enige kolonievormende rugosekoraal van Ordovicische ouderdom, waarvan zeer zelden lavendelblauw verkiezelde exemplaren worden gevonden.

Kolonievormende rugose koralen

Kolonievormende rugosa zijn struikvormig vertakt of ze bezitten een meer compacte, massieve vorm. In tegenstelling tot solitaire rugosa zijn de kolonievormende rugosa doorgaans goed op naam te brengen. De koraalbuizen waar de kolonie uit is opgebouwd, noemt men corallieten. Deze corallieten bezitten ronde of veelhoekige doorsneden en hebben op doorsnede een karakteristieke radiaire structuur. De koraalpoliepen die in het bovenste kelkvormige gedeelte van de corallieten leefden, zijn waarschijnlijk net als bij de solitaire vormen te vergelijken met zeeanemonen.

 

Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen.

Grotere, deels uitontwikkelde koraalkolonies van Entelophyllum bezitten een koloniebouw die men 'phaceloïd' noemt. De afzonderlijke koraalbuizen (corallieten) lopen vrijwel parallel aan elkaar, in tegenstelling tot de koraalkolonie hiernaast.

Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen

Aan het divergerend verloop van de vertakte koraalbuizen (corallieten) is te zien dat dit een koloniekoraal was die nog in ontwikkeling was. Deze boomvormig vertakte bouw noemt men 'dendroïd'. 

Prohexagonaria sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

De corallieten in deze koraalkolonie raken elkaar aan alle zijden. Deze rangschikking noemt men 'ceroïd'. Acervularia is een ander voorbeeld van een koloniekoraal met een zeer compacte, ceroïde bouw. Soorten met een vertakte bouw noemt men fasciculaat. Entelophyllum is van dit laatste een goed voorbeeld. 

Prohexagonaria sp. - Zwerfsteen van het Engerls Kamp in Groningen

Dezelfde steen van de zijkant gezien. 

 

 

Struikvormig ontwikkelde koraalkolonies bestaan uit een groot aantal vertakte koraalbuizen met ronde doorsneden. De doorsnede ervan varieert van een paar millimeter (Palaeophyllum) tot meer dan twee centimeter (Strombodes). Koraalkolonies met losstaande corallieten en ronde doorsneden duidt men aan als fasciculaat. De kolonies ervan kunnen boom- of struikvormig vertakt zijn - dit noemt men dendroïd - of ze bezitten een bouw waarbij de koraaltakken min of meer parallel aan elkaar verlopen. Deze bouwwijze noemt men phaceloïd. Dendroïd vertakte coralla komen vooral voor bij jonge, nog in ontwikkeling zijnde kolonies. De phaceloïde koraalkolonies zijn meestal volgroeid.

Naast fasciculaat vertakte vormen zijn ook rugosa bekend waarbij de afzonderlijke koraalbuizen dicht opeengepakt zijn. Een meer compacte bouw veroorzaakt automatisch dat de corallieten elkaar raken, waardoor ze veelhoekige vormen aannemen. Waar de corallieten elkaar raken is het wandverloop namelijk recht. Koralen met hoekige corallieten noemt men ceroïd. Van dit laatste type koloniekoraal is Acervularia het bekendst. Overgangen tussen beide groeivormen komen ook voor, ook onder zwerfstenen.

We zien dit laatste vaak bij soorten als Weissermelia en Entelophyllum. Een meer compacte bouw bij fasciculate koraaltypen was waarschijnlijk het gevolg van de groeiomstandigheden in het leefgebied.

Strombodes sp., bovenaanzicht corallumZwerfsteen van Groningen

Deze koloniekoraal bezit een karakteristieke bouw door de aanwezigheid van zeer grote corallieten. Ze zijn omgeven door talloze smallere (lees jongere) individuen. 

Strombodes sp., zijaanzicht corallum - Zwerfsteen van Groningen

Op overlangse doorsnede is goed te zien dat het marginarium van de coralliet uit relatief grove blaasjes (= dissepiment) bestaat. Het centrale gestreepte gedeelte is het tabularium. De strepen zijn doorsneden van septa.

Acervularia ananas - Zwerfsteen van Haddorf (Dld.)

Bij Acervularia sluiten de afzonderlijke corallieten nauw aaneen. Deze compacte bouw noemt men ceroïd.

Weissermelia sp. - Zwerfsteen van Kreuzfeld (Dld.)

Deze koraalsoort bestaat uit losstaande corallieten. Zo'n bouwwijze noemt men fasciculaat. 

Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen

In dit koloniefragment zijn de van oorsprong ronde corallieten zo dicht opeengepakt dat ze elkaar op verschillende plaatsen raken. Op de contactplaatsen verlopen de corallietwanden recht. Tussen fasciculate en ceroïde coralla bestaan, afhankelijk van het oorspronkelijke leefmilieu, allerlei overgangen.

Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen

Ook bij deze koraal raken verschillende corallieten elkaar, zij het minder sterk dan bij het exemplaar hiernaast. 

Terzijde

Uit onderzoekingen aan recente steenkoralen blijkt dat de fysische omstandigheden in het leefgebied van grote invloed zijn op de ontwikkeling van het koraalskelet. Aan de lijzijde van riffen vinden we overwegend koraaltypen met een kwetsbare, vertakte vorm. De koraaltakken zijnbij deze soorten bovendien minder stevig verkalkt en als gevolg daarvan erg poreus. Boven op de riffen, waar de invloed van het heen en weer bewegende zeewater veel groter is dan de golfslag plus de dreigende blootstelling aan de lucht door getijdewerking, veroorzaken dat koralen daar meer afgeplatte vormen bezitten met korte, takvormige uitsteeksels. De verkalking van het koraalskelet is bij deze koralen steviger.

Aan de buitenzijde van riffen en langs stroomgeulen in het rif heersen veel dynamischer omstandigheden. Koralen staan hier bloot aan de brekende en schurende werking van de volle deining. Kwetsbare, fragiel gebouwde koralen ontbreken hier volkomen. De vertakte koraalsoorten zijn op deze plaatsen bijzonder stevig gebouwd. Dominant zijn soorten met massieve rondachtige kolonies, met alleen korte tak- of knobbelvormige uitsteeksels. 

Aangezien de leefcondities op riffen op veel plaatsen geleidelijk in elkaar over gaan, is het begrijpelijk dat tussen bovengenoemde groeivormen allerlei overgangen bestaan. Bovenstaande groeivormen zien we terug in de vorm en de structuur van onze Silurische zwerfsteenkoralen.

Bouwplan van rugose koralen

De koraalbuizen (=corallieten) tonen op doorsnede een radiaire bouw, veroorzaakt door talrijke septa. Septa zijn verticale kalkschotten die loodrecht op de binnenwand van de corallieten zijn geplaatst. De grootste reiken vaak tot in het midden van de coralliet. Soms zijn de langste septa in het midden van de coralliet met elkaar vergroeid en vormen daar een zogenaamde columella. De buitenwand van de corallieten is in de lengterichting duidelijk gegroefd. De groeven duiden de aanhechtingsplaatsen aan van de septa op de binnenzijde van de corallietwand.

Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen

Op doorsnede zijn de smalle septa aan geëtste zwerfsteenkoralen goed te zien. Sommige septa reiken tot in het centrum van de coralliet, andere daarentegen niet. De septa verlopen bij deze soort enigszins zigzag. Dit wordt veroorzaakt door kleine verdikkingen op de septa. 

Solitaire rugose koraal - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

De radiaire septa zijn hier duidelijk zichtbaar. Septa vormen dunne, verticale kalkschotten die op de binnenwand van de koraalbuis waren geplaatst.  

Bij een aantal koraalsoorten zijn de septa in de koraalbuizen op korte afstand van hun aanhechting iets verdikt en op deze plaatsen met elkaar vergroeid. Op dwarsdoorsnede tekent zich daardoor een witgekleurde binnenring af. Bij deze ringvorming zijn alleen de langere septa betrokken. De kortere reiken meestal tot aan de ring of daar net iets aan voorbij. Verder naar het centrum worden de septa smaller en onduidelijker, vaak ook omdat zich tussen de kalkschotten kleine kalkblaasjes hebben ontwikkeld. Dit blaasvormig kalkweefsel noemt men dissepiment. De ontwikkeling van een binnenring is vooral bij soorten van het geslacht Acervularia bijzonder duidelijk.

De koraalpoliepen zaten met hun zakvormig lichaam binnen de ring in de verdiepte kelkruimte (= tabularium). Het deel van de coralliet buiten de ring vormde min of meer een platform waarop de tentakelkrans kon steunen. Deze wordt  marginarium genoemd. Het tabularium is door horizontale of schuinstaande dwarsplaatjes (= tabulae) verdeeld. Bij sommige soorten zijn deze alternerend  dakpansgewijs boven elkaar geplaatst.

Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen

Aan geëtste dwarsdoorsneden van Entelophyllum rugosum zijn de afzonderlijke onderdelen van de coralliet goed te onderscheiden. Het tabularium was de ruimte waar het lichaam van de poliep zich in bevond. Het marginarium vormde een soort plateaurand waar de tentakelkrans zich op kon ontplooien.

Entelophyllum rugosum - Zwerfsteen van Groningen

Acervularia ananas, detail met binnenrand - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Bij deze soort zijn de septa op enige afstand van de buitenwand door kalkverdikkingen met elkaar vergroeid. Ze vormen een duidelijk herkenbare binnenrand. Deze vormt de afscheiding tussen het marginarium en het centraal gelegen tabularium 

Konodophyllum sp. - Zwerfsteen van Groningen

Ook bij deze soort is het onderscheid tussen marginarium en tabularium duidelijk zichtbaar.

Sommige fossiele kalkskeletten van kolonievormende rugosa bereiken doorsneden tot wel vier meter! Op het Zweedse eiland Gotland zijn zuidelijk van de stad Visby daarvan indrukwekkende voorbeelden te zien. Om de fijne skeletstructuren van deze kolonievormende koralen tevoorschijn te brengen, is het etsen met zoutzuur aan te bevelen. In het hoofdstuk over stromatoporen vindt U het ‘recept’. De etsmethode is ook zeer geschikt voor koralen die langs de kusten van Gotland en Saarema zijn verzameld.

Acervularia ananas - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

De skeletstructuren van zwerfsteenkoralen kunnen met schoonmaakazijn of beter nog met verdund zoutzuur zichtbaar gemaakt worden.

Favosites sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

De meeste koraalzwerfsteentjes zijn aan hun witachtige kleur te herkennen. De skeletstructuur is vaak moeilijk zichtbaar. Etsen in zoutzuur brengt hierin verbetering.