Het kalkskelet van een stromatopoor

Het fossiele kalkskelet van stromatoporen is het enige dat van deze uitgestorven? spons-organismen bekend is. Organische overblijselen zijn tot dusver niet gevonden. De kans dat het gelei-achtige sponsweefsel fossiliseert is nagenoeg nihil.

Stromatoporen vormen een veel gevallen massieve kalkskeletten. In leven lag het sponsweefsel hier als een dunne gelei-laag over heen. Bij de groei scheidde de spons naar onderen een kalkskelet af. Dit kalkskelet vormt het coenosteum.

Massieve, omgekeerd kegelvormige stromatopoor - Gotland (Zw.) 

Dit type gedrongen stromatopoor komt veel voor in afzettingen van troebelwatermilieus. Op Gotland vind je die vooral aan de westkust tussen de vooruitstekende stromatoporenriffen. Deze zogenoemde 'interreef deposits' zijn gelaagd en grijsgroen van kleur. Door bijmenging van kleibestanddelen zijn ze mergelig van samenstelling. De afzettingen verweren door het kleigehalte vrij snel, waardoor je aan de voet van de kliffen veel fraaie, onbeschadigde fossielen kunt vinden.

Massieve, oppervlakkig verkiezelde stromatopoor - Zwerfsteen van Groningen

Zwerfsteenstromatoporen uit de Oostbaltische keileem van de noordelijke Hondsrug komen meest uit de noordoostelijke Oostzee uit de omgeving van het eiland Saarema, Hiiumaa en Vormsi bij Estland. Het exemplaar op de foto is deels verkiezeld, te herkennen aan de lichte gedeelten.

Vlakgroeiende stromatoporen in mergelige leefmilieus bezitten net als veel tabulate koralen en trepostomate bryozoën een karakteristieke, sterk geplooide onderzijde. Deze ontstond omdat de groei van stromatoporen, vermoedelijk door seizoeninvloeden, onderbrekingen kende (foto:Wikipedia)

Vorm en grootte van het coenosteum bij stromatoporen is zeer variabel, afhankelijk als deze was van soort en ouderdom van de stomatoporoïde spons. De leefomstandigheden in het zeemilieu waren hierbij van groot belang. Ook intraspecifiek, dus binnen de soorten, is de vormvariatie van de coenostea groot. Stromatoporen tonen Naast onregelmatige gelaagde, sterk afgeplatte groeivormen zien we vooral veel massief-conische, peervormige, stomp zuilvormige, klokvormige en halfbolvormige coenostea. Smal takvormig ontwikkelde stromatoporen komen weinig voor (Cladopora).

Van dichtbij zijn de grote, uit concentrische kalkschalen opgebouwde stromatoporen goed te bestuderen. Veel rifstromatoporen zijn gerekristalliseerd, waardoor de fijne skeletstructuren goeddeels zijn verdwenen.

In tegenstelling tot in kalkmergel-afzettingen zijn stromatoporen in rifmilieus niet alleen groter, ze zijn ook veel onregelmatiger van vorm. Riffen op Gotland bestaan soms voor 70% uit onregelmatig met elkaar vergroeide, opeenstapelingen van stromatoporenskeletten. Compactheid van de kalkskeletten en de wijze van vergroeiing zijn oorzaak dat de stromatoporenriffen door brandingsgolven aan de kusten van Gotland en Saaremaa tot bizarre rotsformaties geërodeerd zijn. Op Gotland noemt men deze losstaande kalkrotsen raukar.

Groep raukar aan de kust bij Ljugarn, Gotland

Raukar bij Folhammar op Gotland

Raukar in grijze orthocerenkalk - Byrum, Öland

Een van de meest opmerkelijke raukar is die langs de kust van Farö, in het noorden van Gotland. Deze erosievorm lijkt treffend op een hond, compleet met een met korstmossen begroeide staart.

De afmeting die stromatoporen in riffen bereiken bedraagt soms vele meters. De grootste stromatopoor die op Gotland is aangetroffen, komt voor in een rif uit de Högklint formatie. Het grijswitte geheel uit massieve calciet bestaande coenosteum is ongeveer 70 cm hoog, bij een breedte van ruim 5 meter!

Opvallend is dat de kalkskeletten van stromatoporen in riffen relatief vaak gerekristalliseerd zijn. Fijne skeletstructuren zijn als gevolg hiervan niet meer te herkennen. Deze stromatoporen bezitten, vooral op breukvlakken, een karakteristiek marmerachtig uiterlijk, met een drukke schittering van spiegelende calcietvlakjes. In mergelige afzettingen komt dit verschijnsel veel minder voor. In de Saale-keileem in Noord-Nederland zijn zwerfstenen van gerekristalliseerde stromatoporen niet zeldzaam. 

Stromatopoor - Zwerfsteen van Gieten (Dr.)

In de keileem van de noordelijke Hondsrug en in die bij Gieten, zuidelijk daarvan, zijn stromatoporen veelvoorkomende fossielen. De witachtige, korrelige zwerfsteenexemplaren zijn vaak gerekristalliseerd. Bij deze stromatoporen zijn alleen de grove skeletelementen bewaard gebleven, zoals mamelonen. Ze veroorzaken bij dit exemplaar het bobbelige oppervlak. 

Stromatopoor, breukvlak - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Het breukvlak van deze gerekristalliseerde stromatopoor bezit een fijnkorrelige marmerstructuur. Door het rekristallisatieproces zijn alle fijne skeletdetails verloren gegaan.

Stromatopoor - Zwerfsteen van Gieten (Dr.)

De doorgeslagen zwerfsteen laat een bobbelig oppervlak zien, bestaande uit vrij lage mamelonen. De stoeptrede-achtige breuk op het oppervlak van deze stromatopoor is een latilamina.

Skeletstructuur

Het coenosteum bezit een overwegend fijne tot zeer fijne structuur. Met het blote oog is deze nauwelijks zichtbaar. Vandaar dat het bestuderen van stromatoporen op zijn minst een loep vereist, een binoculair en/of peels of slijpplaatjes zijn vaak onmisbaar. Vooral bij stromatoporen die in zuur zijn geëtst, zijn de skeletstructuren goed zichtbaar. 

Clathrodictyon sp. - Zwerfsteen van Groningen

De skeletstructuur van Clathrodictyon is aan geëtste zwerfstenen vaak goed zichtbaar. Opvallend is de regelmatige structuur ervan. Dit wordt bepaald door evenwijdig verlopende laminae, die van elkaar gescheiden zijn door talloze verticale pilaartjes. 

Ecclimadictyon, slijppreparaat van zijaanzicht

Bij soorten van het genus Ecclimadictyon zijn de laminae en de pilaartjes dusdanig met elkaar vergroeid dat deze een zeer fijne zigzagstructuur te zien geven. Hieraan zijn deze stromatoporen van die van Clathrodictyon te onderscheiden.

Afhankelijk van de soort stromatopoor verschillen de skeletstructuren aanmerkelijk. Vooral op genusniveau is dit duidelijk. Desondanks is het bouwplan van het kalkskelet tamelijk eenvoudig. Het kalkskelet van een stromatopoor is opgebouwd uit horizontale en verticale elementen. Op overlangse doorsnede vormen deze een zeer fijn vier- en/of rechthoekig maaswerk. In horizontale richting zien we dunne kalkplatforms (=laminae) die dicht boven elkaar liggen. Ze zijn van elkaar gescheiden door verticale pilaartjes (=pilae). De smalle open ruimten tussen de laminae noemt men galerijen of interlaminaire ruimten. Daarnaast bestaan binnen de orde Labeichiida soorten als Rosenella en Pachystylostroma, die een skelet bezitten dat opgebouwd is uit convexe kalkblaasjes en pilaartjes.

Het bouwplan van het kalkskelet van een stromatopoor is vrij eenvoudig.

Op de tekening zijn de traptrede-achtige breukvlakken van de latilaminae, met daarop mamelonen en astrorhizae duidelijk weergegeven.

Actinostroma, gepolijst exemplaar - Schmidtheim, Blankenheim, Eifel (Dld.)

In Midden-Devonische kalkafzettingen in de Duitse Eifel zijn kalkskeletten van de stromatopoor Actinostroma niet zeldzaam. Ze bezitten een zeer regelmatige, fijne structuur van talloze, evenwijdig verlopende laminae, met haaks hierop lange pilaartjes, die een groot aantal laminae doorsnijden. 

Actinostroma, detail van het exemplaar hiernaast.

Duidelijk is dat de in verhouding forse pilaartjes een groot aantal laminae doorsnijden, bij sommige soorten wel meer dan twintig.

De pilaartjes zijn zeer verschillend van vorm. Vaak zijn ze kort en beperken ze zich uitsluitend tot één galerij, maar soms zijn ze zo lang dat ze een aantal boven elkaar gelegen laminae doorsnijden. Dit laatste is bij de Devonische stromatopoor Actinostroma het geval. Bij deze doorsnijden de pilae soms meer dan twintig laminae. Meermalen zijn laminae en pilae zo met elkaar vergroeid, dat ze een zeer fijne, ononderbroken netachtige of diagonale blaasjesstructuur vormen. Bij deze soorten is het moeilijk om verticale en horizontale skeletelementen van elkaar te onderscheiden. Soorten als EcclimadictyonPlexodictyon en ook Clathrodictyon laten dit zeer goed zien.

Pachystylostroma sp. - Zwerfsteen van Haren (Gr.)

Het kalkskelet by Pachystylostroma en verwante stromatoporen is opgebouwd uit een opeenstapeling van tamelijk grofgebouwde kalkblaasjes (cysten).

Rosenella sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Bij Rosenella zijn de cysten kleiner en ook vlakker, meer uitgerekt lensvormig, dan bij Pachystylostroma.

Uit vondsten blijkt dat de groei van het kalkskelet geen ononderbroken proces is geweest. Op min of meer regelmatige afstanden markeren zgn. latilaminae groeionderbrekingen. Deze tekenen zich in overlangse doorsneden van het kalkskelet vaak als banden af. Mogelijk zijn deze latilaminae groeionderbrekingen en het gevolg van seizoensinvloeden. Bij het doorslaan van een stromatopoor zijn de latilaminae op de breukvlakken te herkennen als evenwijdig gerangschikte ‘traptreetjes’.

Parallellostroma typicum, zijaanzicht met latilaminae - Zwerfsteen van het Engels Kamp in Groningen

De groeionderbrekingen worden gemarkeerd door een mergelig kalklaagje. Deze maakt duidelijk dat wellicht grote delen van het sponsoppervlak afstierven,als gevolg van verhoogde slibabzetting, mogelijk veroorzaakt door stormweer. Vanuit in leven gebleven delen van de spons, vond herkolonisatie plaats van het coenosteum.

Stromatoor op doorslag met latilaminae. (Met pijlen aangegeven) - Zwerfsteen van Groningen

Verweerde stromatopoor (Densastroma sp.) met duidelijk zichtbare latilaminae - Zwerfsteen van Groningen

Veel stromatoporen bevatten in het kalkskelet een systeem van verticale en dwarsverlopende waterkanaaltjes, die aan het oppervlak uitmonden. Het zijn de locaties waarlangs het sponsorganisme afgewerkt zeewater naar buiten pompte. De uitstroomsystemen zijn aan het oppervlak zichtbaar als een fijn vertakt, stervormig patroon van groefjes, die vanuit een centrale opening naar buiten divergeren en smaller wordend in het maaswerk van het kalkskelet ‘oplossen’. Deze stervormige patronen noemt men astrorhizen (= astrorhizae). Grootte, aantal en uiterlijk van de astrorhizen zijn bij de stromatoporen zeer verschillend. 

Aan zwerfsteenstromatoporen zijn astrorhizen vaak nog goed waar te nemen, ondanks dat de kolonies door het ijstransport sterk beschadigd en afgesleten zijn. Astrorhizae zijn ook inwendig in het kalkskelet aanwezig. Het duidelijkst zijn ze zichtbaar op het oppervlak van de latilaminae. Bij het doorslaan van stromatoporen komen die laatste dikwijls te voorschijn.

Astrorhizae op het oppervlak van een stromatopoor - Sproge, Gotland

Astrorhizae, vergroot, op het oppervlak van een stromatopoor - Ynge, Gotland

De smalle verticale en horizontale kanaaltjes in het stromatoporenskelet, die naar het centrum van de astrohizae leiden, zijn onderverdeeld door tabulae en/of door kleine blaasvormige structuurtjes (= dissepiment). Hun aanwezigheid in de kanaaltjes maakt duidelijk dat deze structuurtjes bij de groei door het levende sponsweefsel moeten zijn afgescheiden. Dit maakt duidelijk dat het oorspronkelijke sponsweefsel als een dunne gelei-achtige weefsellaag deels in, maar vooral over het kalkskelet heeft gelegen, net als dit het geval is bij recente sclerosponzen (=koraalsponzen).

Een afgeronde zwerfsteen van een stromatopoor (Stromatopora sp.) met astrorhizae - Zwerfsteen van Groningen

Stromatopoor met astrorhizae, detail van de steen hiernaast

De onderzijde van stromatoporenkolonies is net als bij tabulaten en trepostomate bryozoën bedekt door een rimpelig geplooide epitheca met groeilijnen. Deze zijn het mooist ontwikkeld bij stromatoporen uit mergelige afzettingen. Daarnaast is bij sommige stromatoporen het oppervlak bedekt met knobbels of knobbeltjes, mamelonen genoemd. Deze zien er uit als kleine ‘bergjes’. De verspreiding ervan over het oppervlak is zeer regelmatig. De mamelonen markeren de locaties waar uitstroom-systemen aan het oppervlak uitmondden. Bij sommige soorten zijn op de top ervan stervormige astrorhizen aanwezig.

Opvallend en tegelijk bijzonder is het voorkomen van vergelijkbare oppervlaktestructuren bij sommige trepostomate bryozoën. Bij deze worden de 'bergjes' monticulen genoemd. Het lijkt erop dat deze groep Paleozoïsche massieve bryozoën aan een herinterpretatie toe is. De status van bryozo voor deze trepostomaten lijkt ook andere gronden moeilijk houdbaar.  

Stromatopoor (Actinostroma) - Midden-Devoon, Schmidtheim, Eifel (Dld.)

Mamelonen vormen kleine 'bergjes' op het oppervlak van sommige stromatoporen. Op de toppen ervan bevinden zich stervormige astrorhizae. Dit waren uitstroomopeningen in het sponsweefsel erboven.

Ecclimadictyon met mamelonen - Zwerfsteen van Wilsum (Dld.)

Het onregelmatige oppervlak bij deze verkiezelde stromatopoor toont een aantal relatief grote mamelonen. 

Trepostomate bryozo met monticulen - Zwerfsteen van Groningen

De vorm en ook de plaatsing van monticulen op het oppervlak van sommige trepostomate bryozoën, komt sterk overeen met die van mamelonen op het oppervlak van stromatoporen. Zou het hier ook om uitstroomsystemen gaan, dan klopt de interpretatie van een bryozoënkolonie bij deze trepostomaten in het geheel niet. 

Trepostomate bryozo (Hallopora) - Zwerfsteen van Groningen

Bijzonder is dat de zoecia - de buisjes waarin de afzonderlijke bryozoën in gehuisvest waren - op de monticulen bij sommige trepostomaten groter zijn in doorsnede dan die eromheen. Bij Hallopora zijn deze zoecia juist kleiner en ontbreken ze op de top van de monticulen. Dimorfisme is bij trepostomaten en ook bij tabulate koralen een onbegrepen fenomeen.

Stratigrafische verspreiding

Stromatoporen verschijnen naar alle waarschijnlijkheid voor het eerst in het Cambrium. Pas in de loop van het Ordovicium worden ze manifest. In het Laat-Ordovicium komen ze al met talrijke soorten vrij algemeen in kalkafzettingen in het Oostzeegebied voor.

Hun bloeiperiode kent drie pieken. Het eerste optimum vond plaats tijdens het Siluur. Op het Zweedse eiland Gotland, maar ook op de eilanden Saarema, Hiiumaa en Vormsi voor de kust bij Estland, komen stromatoporen bijzonder veel in mergel- en kalkafzettingen voor. In deze laatste zijn ze lokaal rifvormend. Op Gotland vormen stromatoporen langs de westkust prachtig ontsloten rifformaties.

Kalksteenklif noordelijk van Ireviken aan de noordwestkust van Gotland

De 12 meter hoge rauk aan het strand bij Lickershamn op Gotland bestaat uit rifkalksteen dat vooral opgebouwd is uit stromatoporen.

De tweede bloeiperiode vond plaats tijdens het Midden-Devoon. In het Sauerland en in de Eifel komen stromatoporen zeer algemeen voor in kalkige rifafzetttingen. Na het Devoon ging het bergafwaarts. In het Carboon en Perm waren stromatoporen van weinig betekenis, om in het Vroeg-Trias vrijwel uit te sterven. Bijzonder is dat stromatoporen of beter gezegd stromatoporomorfen in Jura en krijt nogmaals tot bloei kwamen, maar aan het eind van het Krijttijdperk kwam ook daar een eind aan. Mogelijk zijn recent ontdekte sclerosponzen(=koraalsponzen) nazaten van deze stromatoporomorfe sponzen uit de Krijt-periode. De gelijkenis is namelijk treffend.