Chaetetiden, een bijzondere groep koralen?

Chaetetiden zijn bij veel verzamelaars van noordelijke zwerfsteen-fossielen onbekend. Toch zijn fossielen ervan al zeker vele malen opgeraapt, maar worden ze niet herkend. Paleontologen zitten al geruime tijd met deze groep fossielen in hun maag. Op grond van hun skeletbouw heeft men de chaetetiden ingedeeld bij de tabulate koralen. Erg steekhoudend zijn de argumenten echter niet. Fossiele chaetetiden lijken sprekend op bepaalde Paleozoïsche bryozoën. Recent onderzoek wijst uit dat chaetetiden geen koralen waren, maar een groep demosponzen. Hun verre nazaten leven momenteel nog in de huidige oceanen.

 

Lamottia heroensis- Lavendelblauwe verkiezeling van Zuidlaren (Dr.)

Zowel in keileem als in grofzandige, grindhoudende rivierafzettingen zijn fossieltjes van Chaetetiden zeldzaam. Ze lijken met hun skeletstructuur nog het meest op trepostomate bryozoën.

Chaetetes sp. - Lavendelblauwe verkiezeling van Zuidlaren (Dr.)

Veel lavendelblauwe verkiezelingen van Chaetetes worden door verzamelaars abusievelijk voor 'Dianulites' gehouden. Dit is een containernaam voor veel trepostomate bryozoën.

Chaetetes in zwerfsteenvorm wordt in ons land het meest gevonden als lavendelblauwe verkiezeling. In vrijwel geen verzameling ontbreken ze. Op het eerste gezicht doen de fossielen denken aan fragmenten van trepostomate bryozoën. Onbekendheid met deze groep fossielen is oorzaak dat verkiezelde vondsten van Chaetetes bij de meeste verzamelaars in laatjes met bryozoën en 'Petersburger hoedjes' belanden. 

Chaetetiden zijn in het verleden als aparte groep bij de tabulate koralen ingedeeld, maar in wetenschappelijk opzicht ‘schuurt’ dit. Uit de spaarzame fossielen die in Silurische afzettingen in het Oostzeegebied voorkomen, weet men dat Chaetetiden organismen waren die uitsluitend in vlakwatermilieus leefden, vaak ook als rifbewoners. Maar of het werkelijk ook koralen waren....? Waarschijnlijk niet.

De koraalspons Merlia normani met zijn stervormige, op astrorhizae gelijkende uitstroomopeningen leeft in grotten en onder overhangende delen van koraalriffen op diepten van 10 meter en meer. De spons scheidt een basaal kalkskelet af, dat overdekt wordt door een zacht gelei-achtig sponsweefsel. Het levende weefsel bevindt zich deels ook in de bovenste zone van het kalkskelet. Bijzonder is dat de spons samenleeft met groenalgen. Merlia werd in 1908 voor het eerst beschreven door Kirkpatrick van het eiland Porto Santo bij Madeira in de Atlantische Oceaan. Na tientallen jaren door de wetenschap vergeten te zijn, werd de spons voor de kust van Jamaica in 1970 door Hartman en Goreau herontdekt. Later werd de soort ook gevonden in de Indische Oceaan en voor de kust bij Marseille in de Middellandse Zee. De onderzoeker Vacelet beschreef de spons in 1980 onder de naam Merlia deficiens. Nader onderzoek leerde dat de nieuw beschreven soort ook gevonden is voor de kust van Libanon en nagenoeg identiek is aan Merlia normani. (Foto: Iris Wunsc)

Sinds de herontdekking in de jaren zeventig van de vorige eeuw van de sclerospons Merlia normani en de vondst van verwante koraalsponzen, is men er steeds zekerder van dat Chaetetes en verwanten op grond van hun skeletbouw (koraal)sponzen waren en geen tabulate koralen. In sedimenten uit het Carboon in Wales heeft men fossiele kalkskeletten gevonden van de soort Chaetetes mortoni, waarin talrijke spicules (sponsnaalden) voorkwamen. Op grond hiervan concludeert men dat  Chaetetes mortoni zeer waarschijnlijk een demospons is.

De spaarzame fossiele chaetetiden, die in Silurische afzettingen in het Oostzeegebied voorkomen, waren organismen die uitsluitend in vlakwatermilieus leefden, vaak ook als rifbewoner. In keileem-afzettingen in het Hondsruggebied zijn fossielen van Chaetetes, in tegenstelling tot andere tabulate koralen, zeer zeldzaam. Tot dusver zijn op de noordelijke Hondsrug in Groningen slechts een tweetal kalkige exemplaren gevonden, Deze behoren tot de soort Cryptolichenaria. In het Devoon zijn chaetetiden niet alleen talrijker, ook zijn hun zeer fijn gebouwde kalkskeletten doorgaans een stuk groter dan die uit het Siluur. In de Duitse Eifel zijn fossiele chaetetiden op sommige plaatsen niet zeldzaam.

Handgrote kolonie van Chaetetes milleporaceus - Coal City Limestone, Missouri, USA

Het kalkskelet van dit fossiel herinnert sterk aan dat van tabulate koralen. Het is daarom niet vreemd dat men de chaetetiden, waarvan alleen de fossiele kalkskeletten zijn gevonden, bij de tabulaten heeft ingedeeld. Inmiddels is door talrijke vondsten, zowel fossiel als recent levend, bewezen dat chaetetiden een groep koraalsponzen (sclerosponzen) vormen.

Chaetetes milleporaceus, zijaanzicht kolonie

 

Chaetetiden zijn ook bekend uit het Mesozoïcum. Sommige massieve bryozoën, zoals Ceriopora uit het Laat-Krijt, coralline sponzen en dito kalkalgen (Solenopora) blijken zeer waarschijnlijk ook chaetetiden en dus sponzen te zijn. Een recente vertegenwoordiger van deze groep is Acanthochaetetes willsi. Deze soort leeft in de Indische Oceaan. Op het eiland Guam zijn verschillende levende exemplaren opgevist. Acanthochaetetes komt ook voor op het Barriererif in het noordoosten van Australië. Uit de bouw van het skelet en de jaarlijkse groei blijkt dat deze coralline sponzen een leeftijd kunnen bereiken van vele honderden jaren.

Ceriopora sp. - Verkiezeling van Wilsum (Dld.)

Nagenoeg complete, verkiezelde kolonie. Verkiezelde vondsten van deze massieve 'bryozo' zijn afkomstig uit krijt-afzettingen in Duitsland, waar precies is onbekend.  Ceriopora wordt regelmatig in Vroeg-Pleistoceen grind in zandwinningsbedrijven in het oosten van overijsel en aangrenzend gebied in Duitsland gevonden.

Ceriopora sp. - Zwerfsteen van Ellertshaar (Dr.)

Vondsten van Ceriopora laten zien dat deze tamelijk vaak om een substraat zijn gegroeid, op enige afstand boven de zeebodem. Een aantal vondsten bezit een relatief groot centraal kanaal, dat op een doorboring lijkt. Vermoedelijk was het om een wierstengel gegroeid

Ceriopora sp., detail van het verkiezelde fossiel hiernaast

Ceriopora sp.- Zwerfsteen van Wilsum (Dld.)

Deze meest lichtbruin verkiezelde fossielen worden regelmatig in het oostelijk grind aangetroffen. De gelijkenis met massieve, Paleozoïsche trepostomate bryozoën is erg groot. Het heeft er alle schijn van dat zowel Ceriopora uit het Laat-Krijt, als de meeste Ordovicische en Silurische trepostomate bryozoën, verwant waren aan chaetetiden en dus ook koraalsponzen waren.

Ceriopora sp., detail van het fossiel hiernaast.

Solenopora jurassica- Fosse Cross, Gloucestershire, Engeland

Solenopora is lange tijd geïnterpreteerd als een groep roodalgen (kalkalgen). De naam danken deze fossielen aan een fossiele voorloper uit het Ordovicium. Zwerfstenen ervan komen voor in Silurische kalkstenen in de keileem van de noordelijke Hondsrug. Deze 'algen' bezitten een fijne skeletstructuur die - denken paleontologen -  overeen komt met die van chaetetiden. Solenopora was dus waarschijnlijk geen kalkalg, maar een chaetetide demospons.

Solenopora jurassica- Fosse Cross, Gloucestershire, Engeland.

De prachtige groeilijnen zouden op seizoenwisselingen kunnen wijzen, wellicht vergelijkbaar met jaarringen in bomen. De afgebeelde fossielen staan bekend als 'Beetroot Stones'. Ze zijn afkomstig uit lichtkleurige, kalkige Jura-afzettingen (Bathonien) in Engeland.

 

Acanthochaetetes  wellsi, een levende sclerospons met tuberkel-achtige uitstroomopeningen

Deze koraalspons is een nog levende verwant van fossiele chaetetiden als Lamottia en Chaetetipora, waarvan fossielen in het oosten van ons land in het oostelijk grind gevonden worden. Het kalkskelet van Acanthochaetetes is bezet met mameloonachtige bultjes met daarop een stervormig structuur. Vergelijkbare sterpatronen en bultjes komen we ook tegen bij sommige Paleozoïsche bryozoën (Monticulipora, Hallopora) en stromatoporen. Ze markeren uitstroomopeningen. Acanthochaetetes komt voor in de Indische en Grote Oceaan.

Chaetetiden als lavendelblauwe verkiezeling

Bij een groeiende groep verzamelaars is bekend dat in het Eridanosgrind lavendelblauwe verkiezelingen van chaetetiden als Lamottia heroensis te vinden zijn. Toch vormen deze fossielen nog steeds een obscure groep. De onbekendheid ervan wordt in de hand gewerkt door de onduidelijkheid en de geringe grootte van de vondsten. Een paar centimeter is al heel wat, de meeste halen dit echter niet!

Chaetetes sp. - Lavendelblauwe verkiezeling van Zuidlaren (Dr.) 

Bovenaanzicht. De gelijkenis van deze verkiezelde fossieltjes met trepostomate bryozoën uit het oostelijk grind is bijzonder groot.

Chaetetes sp. - Idem. zijaanzicht

 

Kolonies van Chaetetes en verwante soorten zijn massief. Vertakte of laminaire groeivormen zijn weinig bekend. De skeletten bestaan uit dicht opeengepakte , zeer smalle buisjes. In dwarsdoorsnede vertonen de buisjes prismatische of ietwat meandroïde doorsneden. Onder lavendelblauwe verkiezelingen werd de niet eens zo zeldzame Lamottia heroensis lange tijd voor de trepostomaat Dianulites fastigiatus gehouden.

Hoewel men chaetetiden bij de tabulaten heeft ingedeeld, verschillen ze toch op onderdelen. Zo ontbreken septale naalden en wandporiën in de corallieten. Opmerkelijk is dat sommige verkiezelingen aan het oppervlak vage radiaalstralige structuren tonen die doen denken aan astrorhizae bij stromatoporen.

Chaetetipora sp. - Lavendelblauwe verkiezeling van Noordbroek (Gr.)

Chaetetipora sp. - Lavendelblauwe verkiezeling van Noordbroek (Gr.)

Detail

De lavendelblauw verkiezelde chaetetiden zijn zonder uitzondering klein - maximaal een paar centimeter. Hoewel ze vaak sterk afgesleten of gebroken zijn, is hun kegelvormige grondvorm vaak nog goed te herkennen. In de meeste gevallen gaat het om de soort Lamottia heroensis. Vondsten waarbij de oorspronkelijke kolonievorm niet al te erg van het transport geleden heeft, laten zien dat de kolonies van Lamottia een kegelvorm bezitten met een afgeplatte bovenzijde, die vaak ietwat komvormig verdiept is.

 

Welke soorten komen voor?

Chaetetiden zijn vrijwel onbekend uit de kalksteenrijke keileem. Hoewel kalkige koralen en bryozoën op de noordelijke Hondsrug zeer algemeen voorkomen, ontbreken chaetetiden, op enkele uitzonderingen na. Zoals gezegd komen ze als lavendelblauwe verkiezeling veel meer voor, hoewel het aantal soorten gering is. Lamottia heroensis wordt het meest gevonden. 

 

Lamottia heroensis

De verkiezelde fossieltjes van deze soort zijn klein - meestal niet groter dan drie centimeter. Ze hebben vaak een onregelmatige kegelvorm met een afgeplatte bovenzijde. Het skelet is samengesteld uit dicht opeengepakte, smalle corallieten (0,2 - 0,4 mm), die op doorsnede prismatisch zijnDoor de mate van verkiezeling zijn de overlangse en dwarse doorsneden van de corallieten soms moeilijk zichtbaar. Onder een binoculair zijn details beter te onderscheiden. In overlangse richting is het wandverloop van de corallieten onregelmatig, licht slingerend, waardoor het lijkt alsof deze ongelijke doorsneden bezitten; soms smal, dan weer breder wordend. Tabulae zijn aanwezig. Vaak zijn deze horizontaal of schuin in de corallieten geplaatst. De onderlinge afstand is zeer variabel.

Lamottia heroensis - Lavendelblauwe verkiezeling van Braderup, Sylt (Dld.)

Lamottia heroensis - Lavendelblauwe verkiezeling van Wilsum (Dld.)

Bovenaanzicht

Lamottia heroensis - Lavendelblauwe verkiezeling van Gasselte (Dr.)

Zijaanzicht

Lamottia heroensis - Lavendelblauwe verkiezeling van Noordbroek (Gr.)

Bovenaanzicht

Lamottia heroensis - Lavendelblauwe verkiezeling van Ellertshaar (Dr.)

Zijaanzicht

Lamottia heroensis - Lavendelblauwe verkiezeling van Zuidlaren (Dr.)

Bovenaanzicht

Chaetetipora

Vormt kleine compacte kolonies. Het verkiezelde exemplaar van Zuidlaren is halfbolvormig en lijkt sterk op het zoarium van een trepostomate bryozo. Het corallum is opgebouwd uit zeer smalle, dicht opeen gepakte buisjes. Op doorsnede zijn deze onregelmatig veelhoekig, niet zelden ook rondachtig. Hier en daar zijn de corallieten op het kolonieoppervlak zwak radiaalstralig gerangschikt. Op deze plaatsen hebben ze onregelmatig gerekte doorsneden. De tabulae in de corallieten zijn dun en meest horizontaal of ietwat schuin in de buisjes geplaatst.

Chaetetipora sp. - Verkiezeling van Wilsum (Dld.)

Bovenaanzicht

Chaetetipora sp. - Verkiezeling van Wilsum (Dld.)

Zijaanzicht

Cryptolichenaria

Deze chaetetide tabulaat is net als Lamottia van Laat-Ordovicische ouderdom en is als lavendelblauwe verkiezeling slechts een paar maal gevonden. In de keileem van de noordelijke Hondsrug is deze soort ook in een enkel exemplaar aangetroffen. De zeer kleine corallieten zijn op doorsnede onregelmatig veelhoekig van vorm of hebben een ietwat rondachtige of ovale omtrek. De dikte van de corallietwandjes is ongelijkmatig. De rangschikking van de corallieten op het kolonieoppervlak vertoont op regelmatige afstanden een zwak divergerend, soms radiaalstralig patroon. Wandporiën en septale stekels ontbreken. Op overlangse doorsnede valt op dat de tabulae in de corallieten vaak afwezig zijn.

Cryptolichenaria sp. - Lavendelblauwe verkiezeling van Alteveer (Gr.)

Bovenzijde

Cryptolichenaria sp. - Lavendelblauwe verkiezeling van Alteveer (Gr.)

Detail bovenzijde

Cryptolichenaria sp. - Lavendelblauwe verkiezeling van Alteveer (Dr.)

 

Cryptolichenaria sp. - Lavendelblauwe verkiezeling van Wilsum (Dld.)

Cryptolichenaria sp. - Lavendelblauwe verkiezeling van Wilsum (Dld.)

Detail

Cryptolichenaria sp. - Lavendelblauwe verkiezeling van Wilsum (Dld.)

detail 2

Zijn chaetetiden wel koralen?

Tot in de jaren zeventig van de vorige eeuw bestond er wetenschappelijke concensus over de systematische plaatsing van stromatoporen, tabulaten en trepostomate bryozoën. In 1970 werden bij duiktochten voor de kust van Jamaica in de Caraïbische Zee populaties ontdekt van organismen die op stromatoporen leken. Daarmee kwam de twijfel, die eerder al door verschillende onderzoekers was geuit, meer in algemene zin aan de oppervlakte. Waren stromatoporen en in het verlengde daarvan Paleozoïsche diergroepen als tabulaten en trepostomate bryozoën wel waar men ze op grond van hun fossiele kalkskeletten voor hield?

Sclerospons, Astrosclera wellsi - Caraïbische Zee

Sclerospons, Merlia normani - Jamaica, Caraïbische Zee

Devonische stromatopoor met mamelonen - Schmidtheim, Eifel (Dld.)

Stromatopoor (Stromatopora sp.) met astrorhizae - Zwerfsteen van Groningen

Acanthochaetetes wellsi - Caraïbische zee

De overeenkomst met de Silurische trepostomate bryozo Hallopora, op de foto hiernaast, is frappant.

Hallopora sp. - Kneippbyn, Gotland (Zweden)

Een Silurische, vertakte trepostomate bryozo met monticulen.

Door branding afgerond kalkskelet van een sclerospons, gevonden op het strand van Yonushi, Okinawa, Japan.

De bouw van het skelet komt overeen met die van favosieten, sommige chaetetiden en trepostomaten.

Fossiel kalkskelet van Favosites sp. - Zwerfsteen van Groningen

Van stromatoporen was bekend dat zij alleen in het Paleaozoïcum en het Mesozoïcum voorkwamen. Karakteristiek bij stromatoporen is de aanwezigheid van astrorhizae. Dit zijn opvallende, stervormig vertakte patronen die op regelmatige onderlinge afstanden op en in het kalkskelet aanwezig zijn. De interpretatie van de astrorhizae is dat deze de functie van uitstroomopeningen hadden en onderdeel uitmaakten van een onderliggend systeem van waterkanaaltjes, karakteristiek bij sponzen.

Interessant is dat Amerikaanse onderzoekers stromatoporen op basis van deze skeletkenmerken al geruime tijd eerder dan hun Europese en Australische collega's als een aparte groep sponzen beschouwden.

Vergroot detail van het oppervlak van een stromatopoor (Stromatopora sp.) met stervormige astrorhizae - Zwerfsteen van Groningen 

Koraalsponzen

De ontdekking in 1970 van recente stromatoporoiden als Ceratoporella nicholsoni en Astrosclera willeyana en de herontdekking van de verwante spons Merlia normani, vormde een grote verrassing. Deze organismen vormen een incrustrerend basaal kalkskelet dat uit smalle buisjes is opgebouwd. Men trof ze aan voor de kust van Jamaica, op een diepte van zo’n 70 meter, in grotten in het koraalrif en op wat grotere diepte ook onder overhangende rifgedeelten.

Astrosclera willeyana is een sclerospons met stervormige, op astrorhizen gelijkende, uitstroomopeningen (oscula). Voorkomen o.m. voor de kust van het eiland Guam in de Grote oceaan.

Sclerosponzen zijn kalksponzen met een zacht gelei-achtig weefsel, dat in een dunne laag iets in en vooral over een stevig skelet van calciumcarbonaat ligt. Het kalkskelet kan uit aragoniet bestaan of calciet. Oppervlakkig gezien lijken de kalksketetten op rifkoralen, vandaar ook hun naam: koraalsponzen.

De groei van het kalkskelet is een langzaamverlopend proces. Men schat dat sommige nog levende sclerosponzen in het Caraïbisch gebied vele honderden jaren oud zijn.

Sclerosponzen werden in 1970 voor het eerst, door Hartman en Goreau beschreven, op basis van vondsten van levende exemplaren van Merlia normani, voor de kust van Jamaica in het Caraïbisch gebied. Zij plaatsten deze organismen in een aparte klasse Sclerospongiae.  

Naderhand zijn ook elders verwante sclerosponzen ontdekt (Calcifibrospongia, Hispidopetra, Goreauiella en Astrosclera). In de jaren daarna werden overal in oceanen en zeeën (Middellandse Zee) nog meer en andere soorten sclerosponzen gevonden. Op basis van hun taxonomie bleek dat deze ondergebracht moesten worden in verschillende klassen. De kalkskeletten van sclerosponzen tonen soms sterke overeenkomsten in bouw, niet alleen met stromatoporen, maar ook met die van tabulate koralen, trepostomate bryozoën en chaetetiden.

Calcifibrospongia actinostromarioides - Bahama-eilanden

Deze oranje sclerospons groeit incrustrerend. De spons scheidt een basaal calcitisch kalkskelet af, waar het sponsweefsel zich deels in bevindt. Verspreid over het oppervlak zijn ronde uitstroomopeningen (oscula) zichtbaar. Calcifibrospongia toont overeenkomsten met Mesozoïsche stromatoporen.

Acanthochaetetes wellsi - Grote Oceaan

Skelet van een sclerospons met regelmatig over het oppervlak verspreide bultjes met een stervormige structuur. Zij markeren, waarschijnlijk analoog aan de mamelonen bij stromatoporen, uitstroomopeningen. Voorkomen onder meer op het Barriërerif in het noordoosten van Australië.

Skelet van de sclerospons Ceratoporella nicholsoni (foto: Yale Peabody Museum of Natural History)

Voorkomen: Caraïbische Zee

Detail van de foto hiernaast met stervormige (=astrorhizae) patronen op het oppervlak. Deze markeren uitstroomopeningen (oscula) in het zachte weefsel, dat in een dunne laag over het skelet gelegen heeft.

Tot de ontdekking van de recente chaetetide sclerospons Acanthochaetetes in de Indische Oceaan in 1975, rekende men de chaetetiden tot koralen. Bijzonder was de ontdekking dat Acanthochaetetes in symbiose leeft met bepaalde algensoorten, vergelijkbaar met de zooxanthellen bij scleractine rifkoralen. Reden temeer, zou men denken, om te veronderstellen dat de chaetetiden terecht als koralen worden beschouwd. Niets blijkt minder waar. Onderzoek aan levend materiaal wees uit dat de chaetetiden onmiskenbaar sponzen moeten zijn geweest, die op grond van hun kalkskelet tot de demosponzen moeten worden gerekend.

Tabulate koraal (Favosites hisingeri) - Zwerfsteen van Groningen

Helioliet (Propora conferta) - Zwerfsteen van Braderup, Sylt (Dld.)

Trepostomate bryozo (Diplotrypa petropolitana) - Zwerfsteen van Braderup, Sylt (Dld.)

De recente interpretatie van stromatoporen en chaetetiden als aparte groepen kalksponzen zou reden kunnen zijn om ook de status van de tabulaten, heliolieten en trepostomate bryozoën te heroverwegen. Nu gebleken is dat de klasse van sclerosponzen in feite polyfyletisch is, dus uit heel verschillende groepen bestaat, zou bij tabulaten, heliolieten en trepostomate bryozoën wel eens hetzelfde het geval kunnen zijn: geen koralen of bryozoën, maar verschillende groepen koraalsponzen.