Onder lavendelblauwe verkiezelingen vormen Ordovicische bryozoën een aparte groep fossielen. Met hun fijne skeletstructuur en hun aansprekende vormen zijn ze niet moeilijk te herkennen. Verzamelaars kennen ze als 'Petersburger hoedjes'. In de paleontologie staat deze groep uitgestorven bryozoën bekend als trepostomaten. Trepostomate bryozoën vormen in het oostelijke grind een belangrijke en ook interessante groep fossielen. Bijzonder is dat niet bekend is of het wel bryozoën waren. 

Wat voor organismen waren trepostomaten ?

Trepostomaten waren kolonievormende organismen, die een kalkskelet afscheidden dat uit dicht opeenstaande zeer smalle buisjes is opgebouwd. Hun fossiele kalkskeletten zijn  secundair verkiezeld. Dit laatste is vooral het geval bij Ordovicische trepostomaten. Bij kalkige zwerfsteen-trepostomaten uit de keileem zijn dikwijls alleen de buitenzijden van de kolonies verkiezeld. De lavendelblauwe trepostomaten uit het Vroeg-Pleistocene grind zijn geheel in silica omgezet. 

Kolonies van trepostomaten zijn te herkennen aan hun doorgaans kleine massieve vormen. Hoewel onder zwerfstenen enkele takvormige soorten bekend zijn (Hallopora en Batostoma) hebben de meeste soorten een gedrongen, compacte vorm: halfbolvormig, stomp kegelvormig tot discusvormig. De onderzijde van de kolonies is vlak en voorzien van een epitheca met rimpelige, concentrische groeilijnen.

Zwerfsteenvondsten van verkiezelde trepostomaten

'Petersburger hoedjes' als lavendelblauwe verkiezeling

De meestal (blauw)grijs, blauwzwart tot bruinachtig gekleurde verkiezelde bryozoën uit het grind zijn bij verzamelaars zeer in trek. Ze staan bekend als 'Petersburger hoedjes'. Deze naam danken ze niet alleen aan hun vorm, maar ook aan het algemene voorkomen ervan in Midden- en vooral Laat-Ordovicische kalksteenafzettingen in de buurt van de stad Sint-Petersburg in Rusland.

De lavendelblauwe fossieltjes na enige gewenning makkelijk herkennen. Het determineren is jammer genoeg een ander verhaal. Dit komt deels door de fijne skeletstructuur en het feit dat we vaak met fragmenten van kolonies te maken hebben. De mate van afronding/beschadiging door transport en de vaak sterke verkiezeling zijn een extra handicap.

Zijn Diplotrypa en Dianulites de enige soorten onder lavendelblauwe verkiezelingen?

Verzamelaars onderscheiden sinds jaar en dag twee 'soorten': ‘Dianulites petropolitana’ en ‘Diplotrypa petropolitana’. Dianulites is de soort met uitsluitend polygonale buisdoorsneden. Deze lijkt veel op een mini-favosiet. Diplotrypa daarentegen bezit buisjes met ronde doorsneden, die omgeven worden door nog smallere buisjes met hoekige doorsneden. Diplotrypa heeft veel weg van een miniatuur uitgave van Heliolites interstinctus. 

‘Dianulites petropolitana ‘ en ‘Diplotrypa petropolitana’ fungeren als (verouderde) verzamelnamen voor een aantal verschillende soorten trepostomate bryozoën. Bij 'Dianulites' blijkt het veelal om soorten te gaan als Esthoniopora of Monotrypa. Bijzonder is dat Dianulites petropolitanus ronduit zeldzaam is. Bij Diplotrypa hebben we een vergelijkbaar probleem. Soortherkenning lijkt makkelijk als we uitgaan van de bestaande hobbyliteratuur, maar is dat allerminst. Alleen al van Dianulites en Diplotrypa samen zijn tientallen soorten beschreven.

Willen we vondsten op soortniveau determineren, dan zijn in veel gevallen microscopische preparaten noodzakelijk. Aangezien dit voor veel verzamelaars een brug te ver is, wordt in dit artikel volstaan met een korte beschrijving van de makkelijkst herkenbare soorten of genera. De afbeeldingen bieden hierbij voldoende aangrijppunten om althans een deel van de lavendelblauwe vondsten te kunnen determineren.

Bouwplan van een trepostomate bryozo 

Het bouwplan van een trepostomaat is eenvoudig. Het skelet komt sterk overeen met dat van sommige tabulaten. Vooral de overeenkomst met favosieten en bepaalde heliolieten is frappant. De meeste trepostomate kolonies zijn niet groter dan een paar centimeter. Een enkele keer bereiken ze een doorsnede van zo'n 15 cm!

Diplotrypa petropolitana - Bruine verkiezeling van Westlaren (Dr.)

Het verkiezelde skelet van deze soort bestaat uit twee structuur-elementen. De ronde doorsneden zijn zooecia, cylindrische buisjes waarvan verondersteld wordt dat de mosdiertjes hierin gehuisvest waren. De zooecia zijn gevuld met sediment. De zooecia worden omgeven door smallere buisjes met veelhoekig doorsneden. Deze worden mesoporen genoemd. Zooecia en mesoporen doen denken aan corallieten en coenenchym bij heliolieten. 

Opmerking:

Om de fijne skeletstructuur beter zichtbaar te maken, volgen hieronder ter aanvulling een aantal foto's van kalkige trepostomaten. Deze zijn als zwerfsteen gevonden in de keileem op de noordelijke Hondsrug bij Haren en Groningen. Kalk-exemplaren kunnen met zuur geëtst worden, waardoor de fijne skeletdetails makkelijk herkend kunnen worden.

Zooecia en mesoporen

Omdat uitgegaan wordt van bryozoën, wordt de kolonie van een trepostomaat zoarium genoemd. Deze is samengesteld uit een groot aantal dicht opeenliggende, smalle buisjes (zooecia). Elk zooecium kan worden verdeeld in een ontogenisch jong en een volwassen stadium. Jonge stadia vinden we in de inwendig gelegen, onderste delen van de zooecia. De meer volwassen delen van de zooecia laten geleidelijke vormveranderingen zien. Deze komen we tegen in de perifere delen van het zoarium. Bij zooecia zien we dus aanvankelijk buisjes met polygonale doorsneden, die, naar mate de groei voortzet veranderen in buisjes met ronde doorsneden. In deze koloniedelen verschijnen ook mesoporen en acanthoporen* en neemt het aantal diafragma’s  toe. De naam trepostomaat duidt hier op (trepos=verandering).

*Acanthoporen

Dit zijn zeer smalle, cylindrische buisjes, die sterk op mesoporen lijken en net als deze ook door dwarsplaatjes kunnen zijn onderverdeeld. Acanthoporen hebben in bryozoënkolonies een verdedigingsfunctie. De acanthoporen die in trepostomate bryozoen onderscheiden worden, lijken eerder op buisvormige kalkstructuurtjes die door symbiontische? organismen zijn gevormd. In andere gevallen zijn het gewoon mesoporen.

Zooecia worden beschouwd als de buisjes waarin de mosdiertjes gehuisvest waren. Ze kunnen zodanig opeengepakt zijn, dat ze op doorsnede veelhoekig zijn. Deze trepostomaten doen sterk denken aan een verkleinde uitgave van een favosiet. Esthoniopora, Mesotrypa en Dianulites zijn hiervan goede voorbeelden. Het verschil met tabulaten is dat in de zooecia wandporiën en septale naalden ontbreken. 

Grotere zooecia worden afgewisseld of omgeven door kleinere buisjes. Deze noemt men mesoporen. De functie ervan is niet duidelijk. Mesoporen zijn in dwarsdoorsnede meestal veelhoekig. Ze worden door dicht opeenstaande diafragma's onderverdeeld. Mesoporen kunnen uitgroeien tot zooecia, vergelijkbaar met de ontwikkeling van een smalle tubule tot een coralliet bij Heliolites. 

Stigmatella massalis - Kalkzwerfsteen van Groningen

Bij veel trepostomate bryozoën komen verspreid over het kolonieoppervlak bultjes (=monticulen) of vlekjes (= maculae) voor. De zooecia en/of mesoporen op deze plaatsen bezitten kleinere of juist grotere doorsneden. Uitgaande van een interpretatie als bryozo, wordt deze vorm van dimorfisme niet begrepen. Bij enkele trepostomaten is op de monticulen een zwak stervormig patroon zichtbaar. Dit alles doet sterk denken aan vergelijkbare structuren bij stromatoporen en recente sclerosponzen.

Diafragma's

De zooecia zijn meestal door talrijke dwarsplaatjes (diafragma's) onderverdeeld. De diafragma's zijn vaak horizontaal of iets schuin in de buisjes geplaatst. Bij een aantal genera is de plaatsing van de diafragma’s meer alternerend, dakpansgewijs of vormen ze in de zooecia eenzijdig boven elkaar gerangschikte blaasjes.

Bij enkele soorten zijn de diafragma's geperforeerd. Ze bezitten, zoals bij Esthoniopora, in het midden een ronde opening. Daarnaast treffen we trepostomaten aan waarbij de diafragma's in de zooecia ontbreken (Monotrypa).

De kolonies van trepostomate bryozoën variëren sterk in vorm en grootte, zelfs binnen de soort. Hoewel een aantal kenmerken vast ligt, is de taxonomie bij trepostomaten niet  eenduidig. De indruk is dat men op een geforceerde, naar de diergroep toegeschreven skeletelementen onderscheidt en interpreteert, die waarschijnlijk een geheel andere functie of betekenis hadden. Daarnaast werken de gebruikelijke op topomorfie gebaseerde onderzoeksmethodieken in de hand, dat kleine verschillen in skeletstructuur uitvergroot worden en vaak aanleiding zijn tot het opstellen van nieuwe soorten. Waarschijnlijker is dat veel van deze verschillen binnen de normale variatiebreedte van de soort vallen.

Zwerfsteenbryozoën

Trepostomate bryozoën met ronde zooecia

Onder lavendelblauwe trepostomaten kunnen we twee hoofdgroepen onderscheiden. De belangrijkste groep bezit zoaria die samengesteld zijn uit min of meer ronde zooecia. Deze liggen ingebed in een matrix van veel smallere buisjes met een prismatische doorsnede. Diplotrypa petropolitana is hiervan een goed voorbeeld. De buisjes met ronde doorsneden houdt men voor zooecia, de smallere prismatische noemt men mesoporen. Bij talrijke genera uit deze groep is, net als bij sommige favosieten, sprake van dimorfisme. Wat de betekenis en functie van de mesoporen was, is niet duidelijk.

De kolonievorm en de aanwezigheid van ronde zoecia en polygonale mesoporen bij deze groep trepostomaten zien we terug bij een koraal als Heliolites interstinctus. De suggestie van homomorfie ligt voor de hand, sinds we niet duidelijk is of deze organismen wel bryozoën en koralen waren.

Trepostomate bryozoën met prismatische zooecia

De andere groep trepostomaten bezit een skeletstructuur, die aan die van favosieten en chaetetiden herinnert. De zoaria bestaan geheel uit dicht opeengepakte, op doorsnede veelhoekige, buisjes. De buisjes zijn onderverdeeld door diafragma’s. Bij enkele soorten zijn deze geperforeerd of incompleet. Soorten als Esthoniopora, Dianulites en Monotrypa zijn hiervan goede voorbeelden.

Bij een aantal komen op regelmatige afstanden, verspreid over het oppervlak van het zoarium,  groepjes grotere of juist kleinere zooecia en/of mesoporen voor. Van enige afstand zien deze er uit als kleine vlekjes. Deze vlekjes noemt men maculae. 

Daarnaast zien we, vooral bij onbeschadigde vondsten, dat het oppervlak van het zoarium bedekt is met kleine rondachtige of kegelvormige bobbeltjes. Deze noemt men monticulen of monticuli. Door de sterke fluviatiele en glaciale afslijting tijdens het transport naar ons land, zijn vondsten van bryozoën met monticulen erg zeldzaam.

De vorm en grootte van de zooecia in de monticulen is variabel. De grootste doorsneden vinden we in het midden, op de top van de monticulen. 'Bergafwaarts' worden ze smaller tot ze onderaan de helling niet meer van die uit de omgeving verschillen. Bij andere soorten komen op de monticulen zowel mesoporen als grotere zooecia voor en om het echt ingewikkeld te maken, soorten met uitsluitend mesoporen op de monticulen zijn ook niet zeldzaam.

Relatie tussen astrorhizen en monticulen

Dat er een relatie bestaat tussen maculae en monticulen kan niet ontkend worden. Beide structuren hadden voor het organisme waarschijnlijk een vergelijkbare functie. Tekenend is dat bij afgesleten zwerfsteenvondsten vaak alleen maculae aanwezig zijn, die zich bij dezelfde soorten, maar dan onbeschadigd, op het kolonieoppervlak als monticulen manifesteren. Eigenlijk moeten we constateren dat deze skeletstructuren bij de trepostomate bryozoën functioneel-dynamisch niet te verklaren zijn. Het wordt anders als we bij de trepostomaten de interpretatie als bryozoën los laten en deze zien als een aparte groep sclerosponzen, verwant aan stromatoporen. In het laatste geval zouden maculae en monticulen uitstroomopeningen (osculi) markeren, die in het zachte sponsweefsel erboven aanwezig waren. 

Bij sommige genera is de rangschikking van de zooecia op de monticulen zodanig dat er van een radiair of stervormig patroon sprake is. Structuur en plaatsing op het kolonieoppervlak roepen herinneringen op aan de astrorhizae en mamelonen bij stromatoporen. Al met al is de status van de trepostomaten als een uitgestorven groep bryozoën zeer discutabel om niet te zeggen twijfelachtig. 

Welke trepostomate bryozoën kunnen we als zwerfsteen vinden?

Diplotrypa petropolitana

Deze trepostomaat komt onder de lavendelblauwe verkiezelingen het talrijkst voor. Zowel de vorm van de kolonies als ook de skeletstructuur zijn variabel. Het zoarium is meestal halfbolvormig, kegelvormig of discusvormig met een vlakke, concentrisch gerimpelde epitheca aan de onderzijde.

Kenmerkend voor Diplotrypa zijn de los van elkaar staande, ronde zooecia. Ze worden omgeven door kleinere mesoporen met prismatische doorsneden. Afhankelijk van de grootte en het aantal mesoporen rond de zooecia zijn de doorsneden ervan in meerdere of mindere mate rond.

Zwerfsteenvondsten van Diplotrypa petropolitana

Op overlangse doorsnede valt het grootteverschil tussen zooecia en mesoporen duidelijk op. In de zooecia komen talrijke diafragma’s voor. Ze zijn horizontaal en hier en daar alternerend in de buisjes geplaatst.

De diafragma's in de mesoporen verlopen horizontaal en zijn dicht boven elkaar geplaatst. Vaak is op overlangse doorsneden te zien dat de mesoporen zich naar boven verwijden en overgaan in normale zooecia. De diafagma’s komen daarbij op een grotere onderlinge afstand van elkaar te staan. Diplotrypa’s zijn vooral te herkennen aan hun ronde zooecia.

Zwerfsteenvondsten van Diplotrypa petropolitana

Diplotrypa petropolitana - Lavendelblauwe verkiezeling van Braderup, Sylt (Dld.)

De onderzijde van dit exemplaar is door watertransport afgesleten. De rimpelige eptheca is hierdoor verdwenen.

Diplotrypa moliniformis

Deze trepostomaat verschilt van D. petropolitana vooral doordat de zooecia op doorsnede meer rondachtig polygonaal zijn. De zooecia zijn bovendien onregelmatiger over het oppervlak van het zoarium verspreid. Hier en daar zijn onduidelijke kleine maculae waar te nemen van dicht opeenstaande polygonale mesoporen.

De mesoporen zijn zeer verschillend in grootte en vorm. De nog grotere zooecia worden slechts hier en daar geheel door mesoporen omgeven. Het zoarium zelf is afgeplat halfbolvormig.

Op overlangse doorsnede valt het zeer onregelmatig golvende verloop van de zooeciawandjes op. De aantallen diafragma’s in mesoporen en zooecia verschillen weinig.

Zwerfsteenvondsten van Diplotrypa moliniformis

Diplotrypa westoni

Deze soort houdt als het ware het midden tussen D.petropolitana en Mesotrypa discoïdea orientalis. De zoaria zijn een paar centimeter groot en net als bij D. petropolitana halfbolvormig of hoedvormig.

De ronde zooecia zijn relatief groot en worden omgeven door talrijke polygonale mesoporen. Op sommige plaatsen staan de zooecia zo dicht opeen, dat ze elkaar bijna raken. De tussenruimten worden opgevuld door kleine driehoekige mesoporen. De skeletstructuur die hierdoor ontstaat doet denken aan die bij Mesotrypa discoïdea orientalis, die dit in extreme vorm toont.

Zwerfsteenvondsten van Diplotrypa westoni

Mesotrypa discoidea orientalis

Mesotrypa discoidea orientalis lijkt veel op Diplotrypa, maar is ervan te onderscheiden door de dicht opeen staande ronde zooecia. De mesoporen zijn driehoekig en vullen de ruimten tussen de dicht opeenstaande zooecia op een zodanige manier op dat een opvallende geometrie van elkaar diagonaal kruisende rijen grote rondachtige en kleine driehoekige figuurtjes ontstaat.

Bij sommige Diplotrypa’s wordt dit beeld soms ook waargenomen, maar is bij deze altijd tot kleine plekjes op het oppervlak van het zoarium beperkt.

De diafragma’s in de zooecia staan wijd uiteen, in tegenstelling tot die in de driehoekige mesoporen.

Zwerfsteenvondsten van Mesotrypa discoïdea orientalis

Esthoniopora communis

Samen met Diplotrypa is Esthoniopora een veel voorkomende trepostomaat onder  lavendelblauwe verkiezelingen. Ook als keileemexemplaar komt de de soort regelmatig voor. De meeste als ‘Dianulites petropolitana’ herkende vondsten blijken bij nadere beschouwing tot de soort Esthoniopora communis te behoren.

Esthoniopora is relatief grof gebouwd. Het zoarium is halfbolvormig met een vlakke, concentrisch gerimpelde onderzijde. De zooecia zijn weliswaar verschillend van grootte en op doorsnede polygonaal, het geheel maakt echter een zeer gelijkmatige indruk. Maculae en monticulen zijn afwezig, evenals mesoporen.

De geperforeerde diafragma’s vormen bij Esthoniopora een belangrijk determinatiekenmerk. De openingen zijn rond of ovaal. Op overlangse doorsnede zijn ze herkenbaar aan de talrijke onderbrekingen in het verloop van de dwarsgeplaatste diafragma’s.

Zwerfsteenvondsten van Esthoniopora communis

Dianulites fastigiatus

Onder de lavendelblauwe verkiezelingen is Dianulites met twee soorten vertegenwoordigd: D. peteropolitanus en D. fastigiatus. In de keileem in het Hondsrug-gebied wordt deze laatste soort weinig gevonden. In het oostelijk grind daarentegen wordt D. fastigiatus vaker opgeraapt dan D. petropolitana.

Het zoarium is massief en bij gaaf bewaarde exemplaren hoger dan breed. De zooecia zijn veelhoekig. Hoewel bij kalkige exemplaren de zooecia-wandjes dun zijn, is dit bij de exemplaren uit het grind door secundaire aangroei van silica dikwijls niet goed waar te nemen.

Op overlangse doorsnede is het verticale wandverloop van de zooecia soms enigszins onregelmatig golvend. De diafragma’s zijn merendeels compleet en horizontaal of iets schuin in de buisjes geplaatst. Ze staan vrij wijd uiteen.

Zwerfsteenvondsten van Dianulites fastigiatus

Monotrypa jewensis

Deze soort lijkt veel op Dianulites en vooral op Esthoniopora. Het zoarium is net als deze massief halfbolvormig met een vlakke gerimpelde onderzijde. De zooecia zijn op doorsnede polygonaal, betrekkelijk groot en zeer gelijkvormig ontwikkeld. Mesoporen ontbreken.

Op overlangse doorsnede is het wandverloop van de zooecia onregelmatig golvend. De diafragma’s ontbreken of zijn schaars en zijn dan merendeels horizontaal in de zooecia geplaatst.

Hallopora

In Ordovicische afzettingen is Hallopora een wijdverbreid genus dat met talloze soorten is vertegenwoordigd. Het is een van de weinige trepostomaten die ook takvormige kolonies ontwikkelden. In de keileem op de noordelijke Hondsrug zijn van deze soort prachtige struikachtig vertakte kolonies gevonden. Ook onder de lavendelblauwe verkiezelingen komen ze voor, maar dan in de vorm van kleine fragmenten.

Het zoarium is grofgebouwd en vertakt. Takfragmenten van Hallopora zijn door het afgesleten karakter van de vondsten en het vaak kleine formaat ervan moeilijk als zodanig herkenbaar. Aan kleinere takfragmenten is de skeletstructuur nog het best te herkennen.

De zooecia zijn rondachtig. Ze worden omgeven door talrijke kleinere, hoekige mesoporen. De diafagma’s in de zooecia zijn compleet en horizontaal geplaatst. In de mesoporen staan de diafragma’s dicht opeen.

Zwerfsteenvondsten van Hallopora

Batostoma

Deze soort vormt net als Hallopora onregelmatig vertakte zoaria. Als verkiezeling komt deze trepostomaat in het grind voor als losse korte takfragmenten, al of niet ingebed in verkiezelde kalksteen. De zooecia en de kleinere mesoporen zijn op doorsnede polygonaal.

Inherent aan de takvormige groeiwijze bezitten de zooecia in de perifere delen van de takken dikkere wandjes en staan de diafagma’s dichter opeen. De verdikking van skeletelementen is een algemeen verschijnsel, want eenzelfde beeld zien we ook bij takvormige tabulate koralen.

Bij Batostoma zijn op de hoekpunten van de zooecia in de wandjes vaak kleine rondachtige verdikkingen te zien. Men noemt deze skeletelementen acanthoporen. De functie ervan bij trepostomaten is onbekend. De acanthoporen zouden ook uitgelegd kunnen worden als zeer smalle buisjes met een eigen wandstructuur, die afkomstig zijn van organismen, die in symbiose met de trepostomaat leefden.

Batostoma sp. - Kalkzwerfsteen van Groningen

Uitverweerde sterk vertakte kolonie.

Overige trepostomate bryozoën uit de Saale-keileem van de noordelijke Hondsrug en als lavendelblauwe verkiezeling.

Dianulites petropolitanus

Stigmatella massalis

Sonninopora

Terug