Verkiezelde favosieten

In Vroeg-Pleistoceen grind in het oosten en noordoosten van ons land vormen favosieten de belangrijkste groep koraalfossielen.  Deze lavendelblauwe grindkoralen worden het meest in de vorm van beschadigde en door transport afgeronde koloniefragmenten gevonden. Aan de buitenzijde zijn de fossielen chalcedoonverkiezeld en tonen ze hun typische grijsblauwe tot blauwzwarte kleur. Meer naar binnen toe neemt een grove verkiezeling van witte of heldere kwarts vaak de plaats in van chalcedoon. Fijnere details die nog wel in de buitendelen zichtbaar zijn, ontbreken veelal op plaatsen waar witte kwarts aanwezig is. De meeste vondsten betreffen fragmenten van Paleofavosites. 

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Braderup, Sylt (Dld.)

Op de foto is een halfbolvormige paleofavosiet afgebeeld, waarvan de oorspronkelijke kolonievorm vrijwel gaaf bewaard gebleven is. Veel corallieten zijn met verkiezeld sediment opgevuld, een teken dat dit verkiezelde fossiel niet door transport is afgerond.

Paleofavosites

Favosieten vallen op doordat hun koraalbuisjes (=corallieten) op dwarsdoorsnede veelhoekig zijn. Het patroon herinnert aan een bijenraat of aan basaltzuilen. De meeste grindfavosieten behoren tot het geslacht Paleofavosites. Het onderscheid bij favosieten zit hem vooral in de plaats waar zich in de corallieten poriën bevinden.  Bij favosieten bevinden poriën zich uitsluitend op de wandjes van de corallieten, bij Paleofavosites zowel in de hoeken, als op de wandjes.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Groningen

Het verweerde kalksteenexemplaar is langs de scheidingsvlakken van de corallieten gebroken. Op de wanden zijn talrijke donkere puntjes zichtbaar: poriën.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.)

De witte puntjes op de corallietwanden zijn poriën. Bij Favosites ontbreken hoekporiën.

De locatie van de poriën in de corallieten is dus een belangrijk taxonomisch kenmerk. Als poriën worden aangesneden dan zijn deze in dwarsdoorsneden van corallieten te herkennen als korte onderbrekingen in het wandverloop. Bij Paleofavosites, Priscosolenia en Multisolenia bevinden poriën zich vooral in de hoeken van de corallieten. In zijaanzicht veroorzaken deze dat de ribben van de koraalbuisjes niet recht verlopen, zoals bij Favosites, maar een enigszins golvend/slingerend verloop hebben.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Groningen

Op dit kalkige exemplaar zijn met pijlen de ronde hoekporiën aangegeven.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.)

Op de ribben van de corallieten zijn bij dit exemplaar de hoekporiën duidelijk te zien.

Bouwplan van een favosiet

Het kalkskelet (=corallum) van favosieten is betrekkelijk eenvoudig van bouw. Het corallum bestaat uit een dichte pakking van smalle buisjes (=corallieten). De corallieten raken elkaar aan alle zijden en hebben daardoor prismatische (=polygonale) doorsneden. Van een afstand heeft de rangschikking wel iets weg van een bijenraat. Zo’n rangschikking noemt men ceroïd. 

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.)

Bovenaanzicht met polygonale corallieten.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Wilsum (Dld.)

De tabulae bij dit exemplaar staan onderaan op zeer grote afstand van elkaar. Daarboven is een zone zichtbaar waarbij de tabulae dicht boven elkaar geplaatst zijn, om daarna weer op grotere afstand van elkaar te staan. Deze verschillen zijn waarschijnlijk veroorzaakt door groeiomstandigheden in het leefmilieu.

De coralieten zijn door dwarsplaatjes (=tabulae) onderverdeeld. De tabulae zijn meest horizontaal, soms ook schuin of alternerend ten opzichte van elkaar in de corallieten geplaatst. Soms staan ze relatief ver uiteen, zoals bij veel Ordovicische paleofavosieten. De tabulae kunnen behalve vlak, ook convex, concaaf of zelfs trechtervormig naar onderen zijn uitgestulpt. Bij Syringolites zien we dit laatste in extreme vorm. De trechtervormige ondereinden van de tabulae steken bij deze koraal als puntzakjes in elkaar en vormen naar onderen in de coralliet een soort buisje (=tubule).

Bouwplan van een favosiet

Syringolites kunthianus - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

De tabulae bij Syringolites zijn zo sterk naar onderen doorgebogen dat ze uitmonden in een korte buisvormige structuur. Deze laatste steken als puntzakjes in elkaar en vormen zo een smalle tubule.

In tegenstelling tot rugose koralen bezitten favosieten geen echte septa. In plaats daarvan bezitten ze septale naalden. Dit zijn kleine kalkdoorntjes die in wisselend aantal en lengte, in zes tot maximaal twaalf rijen, op de binnenwanden van de corallieten geplaatst zijn. De aanwezigheid van septale naalden lijkt soms soortgebonden, maar hun aanwezigheid zou bij sommige soorten ook intraspecifieke variatie kunnen zijn.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Ellertshaar (Dr.)

In de open corallietruimten zijn op de wanden talloze korte septale stekeltjes zichtbaar. De aan of afwezigheid van septale naalden varieert sterk, zelfs in dezelfde steen. De taxonomische betekenis van septale naalden is bij de meeste paleofavoseiten gering.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Ellertshaar (Dr.)

Detail van de foto hiernaast. 

Bij paleofavosieten wisselt de grootte van de corallieten sterk. Het soortonderscheid was lange tijd topomorf gebaseerd, vandaar dat metingen van corallietdoorsneden, wanddikte, doorsnede van poriën, plaatsing en dikte van tabulae in het verleden geleid hebben tot de opstelling van een groot aantal soorten. Inmiddels is duidelijk dat de intraspecifieke variatie onder paleofavosieten bijzonder groot was. Kenmerken als corallietdoorsneden blijken niet soortspecifiek. Uit onderzoek aan paleofavosieten op Saaremaa (Estland) blijkt dat corallietdoorsneden vaak gekoppeld zijn aan de vorm van het koraalskelet. Opmerkelijk is verder dat de corallieten van Ordovicische paleofavosieten gemiddeld genomen grotere doorsneden bezitten dan hun Silurische verwanten. Er zijn verkiezelde paleofavosieten gevonden met corallietdoorsneden tot 7mm! Het duidelijkst zien we dit bij soorten als 'Paleofavosites estonus' en 'P. porkuniensis'. 

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Zuidlaren (Dr.)

Bovenaanzicht.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van De Haerst, Zwolle

Zijaanzicht

Paleofavosites estonus - Zwerfsteen van Braderup, Sylt (Dld.)

Bij deze paleofavosiet bezitten de corallieten min of meer gelijke doorsneden.

Paleofavosites estonus - Zwerfsteen van Braderup, Sylt (Dld.)

Zijaanzicht van de steen links.

Paleofavosites porkuniensis - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.)

Deze soort bezit corallieten tot bijna 7mm in doorsnede. Grote, 6 tot 10 wandige en daardoor rondachtige corallieten worden omgeven door kleinere 3 tot 5 hoekige individuen.

Bij onze grindfossielen hebben we te maken met losse objecten. Bij deze vondsten is niet bekend uit welke specifieke kalksteenlaag ze afkomstig zijn. Door het ontbreken van context moet helaas volstaan worden met alleen de geslachtsnaam Paleofavosites. Meer zal het nooit worden, vandaar ook dat de namen van eerder genoemde soorten als Paleofavosites estonus en P. porkuniensis tussen aanhalingstekens geplaatst zijn.

Opvallend is ook, dat de tabulae bij Ordovicische paleofavosieten gemiddeld op iets grotere afstanden van elkaar in de corallieten staan, dan bij hun Silurische verwanten. 

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Ellertshaar (Dr.)

Onderzijde corallum

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Ellertshaar (Dr.)

Tabulae bij Ordovicische paleofavosieten staan gemiddeld op iets grotere afstand van elkaar in de corallieten.

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.)

In de corallieten zijn tussen opeenvolgende tabulae op verschillende plaatsen mini-agaatjes gevormd. Iets onder het midden is een zone zichtbaar waar de tabulae dichter opeen liggen. 

Paleofavosites sp. - Zwerfsteen van Ellertshaar (Dr.)

Zijaanzicht met relatief grote corallieten

Favosites, Priscosolenia en Multisolenia

Deze grindkoraaltjes worden slechts zelden gevonden, Favosites nog het meest. Bij inventarisaties van verzamelingen blijkt dat deze soort eigenlijk nooit ontbreekt. De zeldzaamheid van Favosites is niet vreemd, sinds bekend is dat het lavendelblauw verkiezelde gezelschap vrijwel uitsluitend van Midden- en Laat-Ordovicische ouderdom is. Favosites treedt pas voor het eerst op in het Onder-Siluur (Llandovery). Dit laatste geldt ook voor soorten als Multisolenia.

 

Favosites

Favosites onderscheidt zich van Paleofavosites doordat de eerste voornamelijk wandporiën bezit. Bij sommige vondsten van Paleofavosites komen naast hoekporiën ook hier en daar wandporiën voor. Als poriën talrijk en in meerdere rijen op de wanden aanwezig zijn, dan reiken deze bij Favosites tot bijna in de hoeken van de corallieten. Bij het bestuderen van lavendelblauwe favosieten dient hierop te worden gelet.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Ellertshaar (Dr.)

Favosites komt als lavendelblauwe verkiezeling zeer weinig voor. Poriën op de corallietwanden veroorzaken korte onderbrekingen in het wandverloop.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.)

Op de grijsblauwe corallietwanden zijn talrijke puntjes zichtbaar van wandporiën.

Favosites sp. - Zwerfsteen van Ellertshaar (Dr.)

In dit grof verkiezelde fossiel zijn de corallietruimten tussen de tabulae voornamelijk opgevuld met kwarts. Daarboven zijn iets wittere corallietwandjes te zien met wandporiën (donkere puntjes).

Multisolenia

Van Multisolenia is tot dusver één vondst bekend. De verkiezeling van Multisolenia betreft een lavendelblauw grindje van amper twee centimeter groot. Multisolenia is net als Favosites van Silurische ouderdom. Voor meer informatie over deze tabulate koraal: klik op de groene link.

Multisolenia tortuosaeformis - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.)

Bovenaanzicht van - voor zover bekend -  het enige lavendelbauw verkiezelde exemplaar van deze soort. De corallieten tonen in dichte pakking door de aanwezigheid van relatief grote solenia, een ietwat meandroïd patroon.

Multisolenia tortuosaeformis - Zwerfsteen van Noordbroek (Gr.)

In zijaanzicht veroorzaken de boven elkaar geplaatste, relatief grote solenia, het ietwat onregelmatig golvende verloop van de verticale corallietwandjes.

Priscosolenia

Priscosolenia is een paleofavosiet-achtige tabulaat met hoekporiën en veel solenia. Solenia zijn poriën die zich op het smalste deel van twee tegenover elkaar gelegen, radiaire uitstulpingen van de corallietwand bevinden. Ze zijn het gevolg van een bijzondere rangschikking van vier afzonderlijke corallieten, die twee aan twee tegenover elkaar staan en door solenia met elkaar zijn verbonden. In zijaanzicht zien solenia er uit als kleine ronde figuurtjes, die in verticale rijen tussen de corallieten ingeschakeld lijken te zijn.

De taxonomische waarde van solenia moet niet worden overschat. Bovendien varieert de doorsnede ervan, afhankelijk als deze is van de plaats waarlangs deze zijn aangesneden. De intraspecifieke variatie onder paleofavosieten en priscosolenia's blijkt erg groot te zijn. Waarschijnlijk dat bij nader onderzoek aan kolonies van Priscosolenia zal blijken dat deze beschouwd moeten worden als paleofavosieten.

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van het Engels Kamp, Groningen

Ter vergelijking deze kalkzwerfsteen, waarbij in zijaanzicht de verticale rijtjes solenia duidelijk zijn te zien. 

Priscosolenia is van Boven-Ordovicische ouderdom. De soort komt voor in kalksteenafzettingen in Estland. Van het Zweedse eiland Gotland zijn ze niet bekend. Opmerkelijk genoeg ontbreekt Priscosolenia in het lavendelblauwe gezelschap, dat van dezelfde ouderdom is. In de Saale-keileem op de noordelijke Hondsrug is deze soort niet zeldzaam. De afwezigheid ervan in het lavendelblauwe gezelschap ondersteunt het vermoeden, dat deze groep verkiezelingen van elders moet zijn aangevoerd en niet afkomstig is uit Estland en omgeving.

Priscosolenia sp. - Zwerfsteen van De Haerst, Zwolle

Het verkiezelde fossieltje is niet lavendelblauw verkiezeld. Het uiterlijk doet vermoeden dat het fossiel een verkiezelingsrestant is van een uitgeloogde en grotendeels opgeloste kalkzwerfsteen. Het zou dus om een fossiele koraal uit de Saale-ijstijd kunnen gaan. 

Van de twee verkiezelde priscosolenia’s, die respectievelijk in Emmerschans en bij De Haerst in Zwolle gevonden zijn, is het niet zeker of deze wel tot het lavendelblauwe gezelschap behoren. Beide fossieltjes zijn beige-bruin van kleur. De kans dat het bij deze twee fossielen om uitlogingsrestanten gaat van gedeeltelijk verkiezelde kalkstenen, is niet onmogelijk. In Emmerschans, waar het grootste exemplaar gevonden is, zijn  Paleozoïsche kalkzwerfstenen wel meer gevonden. Deze zijn zonder twijfel afkomstig uit de ter plaatse aanwezige keileem uit de Saale-ijstijd.